Introducción

Los bosques secos del sur-occidente del Ecuador (provincia de Loja) están ubicados en áreas donde vive gran cantidad de población humana, aproximadamente el 60% de la población rural de la provincia de Loja. Se desarrolla sobre suelos aptos para cultivos, y por tal razón han sido muy intervenidos y destruidos. Los bosques secos de Loja son poco conocidos, muy amenazados y tienen gran importancia económica debido a los múltiples recursos (forestales y no maderables) que la población obtiene de ellos. Para documentar la biodiversidad de los bosques secos el herbario LOJA de la Universidad Nacional de Loja desde 1999, inicia estudios de la vegetación de la zona, con el enfoque de unidades de paisaje, con el auspicio económico de algunas instituciones como: EcoCiencia, Proyecto Bosque Seco I, II, Proyecto COSV-UNL y Proyecto BEISA. Los resultados de estas investigaciones se han analizado y se presentan en este artículo, que trata sobre la composición florística y estado de conservación de las formaciones de bosques secos del sur-occidente del Ecuador.

Específicamente en este articulo se presenta, una descripción de las cinco diferentes formaciones vegetales que incluyen las formaciones de las partes bajas, estribaciones secas y los valles secos interandinos del sur. Se analiza el endemismo, la diversidad de especies y familias a nivel de formaciones de bosques secos y, se discute las familias y especies mas importantes y estado de conservación de las especies y de las formaciones vegetales. Se analiza también los vacíos de conocimiento existentes para la vegetación seca de Loja.

Caracteristicas de los bosques secos

El bosque seco es un ecosistema en donde la mayoría de especies arbóreas pierden el follaje y unas pocas especies permanecen con follaje, en la temporada seca son escasos los arbustos y hierbas. Son ecosistemas muy frágiles y soportan fuertes presiones antrópicas.

Se ubican a ambos lados de la línea ecuatorial, en zonas donde la evapotranspiración potencial sobrepasa a la precipitación. Existen áreas extensas en Centroamérica y México y, en América del Sur en Bolivia, Paraguay y Brazil. Se encuentran areas representativas menos extensas hacia el Caríbe en Venezuela y Colombia, y hacia el Océano Pacífico en Ecuador y el norte del Perú, y en áreas pequeñas y aisladas en los valles interandinos de Colombia, Ecuador, Peru y Bolivia (Lamprecht 1990).

A largo de la costa de Ecuador y Perú se distingue una larga franja de bosques secos, que según Sierra et al (1999) citado por NCI et al (2004) manifiesta que en Ecuador existen 25 030 km2 de bosque seco con una remanencia de 28,4% y, en el Perú existen 31 425 km2 en condiciones más degradadas que el ecuatoriano. Sierra et al (1999) menciona que en Ecuador las zonas de bosque seco están incluidas en las formaciones de la costa, en las subregiones Centro y Sur. Empiezan en el sur de Esmeraldas, continua en Manabí (Parque Nacional Machalilla y el Cerro Montecristi), Península de Santa Elena, Golfo de Guayaquil, Isla Puna, Cerro Blanco y en la Reserva Ecológica Manglares-Churute y el suroccidente de las provincias de Loja y El Oro en la frontera con Perú.

En Loja se encuentra la mayor superficie de este ecosistema, en un rango altitudinal entre 0 a 1 100 msnm, que incluyen las tierras bajas, estribaciones occidentales bajas de la cordillera de los andes y los valles secos interandinos del sur. El 31% (3400 km2) de la provincia de Loja (11 000 km2) es bosque seco, sobre terrenos colinados y abruptos. Se puede considerar estos bosques como el "corazón del Centro de Endemismo Tumbesino"; una de las regiones mas importantes para la conservación en el mundo. La región Tumbesina es una zona de alta representación biológica y se presenta por la presencia de la corriente cálida de El Niño, la fría de Humboldt, los vientos y la topografía (López 2002).

La temperatura y la precipitación media anual varían entre 20–26°C y 300–700 mm/año. Se diferencian dos periodos: uno seco entre mayo a noviembre y otro lluvioso de diciembre a abril. Generalmente los suelos sobre los cuales se desarrollan son arcillosos, que en la temporada lluviosa forman lodazales y en la temporada seca se manifiestan con grandes grietas, ocasionalmente pueden desarrollarse en suelos pedregosos y arenosos (Herbario Loja 2001)

La importancia biológica esta dada por la existencia de fauna única, esta región en el mundo es considerada como un EBA (Endemic Bird Area). Se conoce que estos bosques secos restringuido a un área geografica pequena (50 000 km2, entre Ecuador y Perú) son el hábitat de al menos 500 especies de aves, 84 especies con una distribución muy restringida, de las cuales 15 están amenazadas; también viven 10 especies de mamíferos endémicos, situación que eleva la importancia biológica de estos ecosistemas (Willams 2005; www.Darwinnet.org).

A primera vista, los bosques secos del sur-occidente del Ecuador se pueden apreciar como dominados por especies de la familia Bombacaceae: Ceiba trichistandra, Cavanillesia platanifolia, Eriotheca ruizi; pero su composición florística es en realidad mucho más diversa, encontrándose especies características de otras familias, como: Tabebuia chrysantha, Cordia lutea, Terminalia valverdae, Machaerium millei, Cochlospermum vitifolium, Bursera graveolens, Coccoloba ruiziana, Caesalpinia glabrata, Piscidia carthagenensis y cactus como Armatocereus cartwrigthianus y Espostoa lanata (Aguirre et al 2001)

Métodos

El trabajo se basa en el análisis de datos específicos de las investigaciones realizadas por el Herbario LOJA, considerando especialmente los sitios y localidades de colección y presencia de las especies. También se revisó literatura existente sobre los bosques secos del sur-occidente del Ecuador, ubicados en el extremo sur de la provincia de Loja. Se reviso el Catálogo de las plantas vasculares del Ecuador (Jørgensen & León-Yánez 1999) y el Libro rojo de las plantas endémicas del Ecuador 2000 (Valencia et al 2000) para obtener datos sobre endemismo y amenaza. También se trabajo con la base de datos y colecciones del herbario LOJA de la Universidad Nacional de Loja.

La información para la composición florística esta basada en estudios realizados en los bosques secos mediante parcelas temporales, permanentes e inventarios generales. Para describir los tipos de bosque seco se consideran criterios de densidad, estructura, composición florística e intensidad de la intervención humana (alto, medio y bajo) y el tipo de intervención (pastoreo, extracción de madera, incendios y monocultivos). Los valores de densidad (número de árboles mayores a 5 cm DAP por hectárea), se basaron en la propuesta realizada por el herbario LOJA et al (2001), que plantea los siguientes rangos: >700 individuos (denso), 500-699 individuos (semidenso), 300-499 (ralo) y <299 individuos (muy ralo). Las definiciones y ubicación de las comunidades vegetales en los diferentes tipos de bosque seco se basan en los estudios de: Herbario LOJA et al (2001), Aguirre et al (2001), Aguirre y Delgado (2001), Lozano (2002), Sierra et al (1999) y experiencias locale del primer autor.

Para evaluar la similitud de la composición florística entre las formaciones vegetales se calculo el índice de similitud de Sørensen (Ks = 2c/(a + b), donde c son las especies comunes entre dos comunidades/zonas, y a y b, son los totales de especies presentes en estas dos comunidades/zonas) (Sørensen 1948). Además la diversidad relativa de familia (DrF = Numero de individuos de la familia/número de individuos totales* 100).

Resultados

Comunidades vegetales identificadas en los bosques secos del sur occidente del Ecuador

Se diferenciaron ocho comunidades vegetales, con sus especies caracteristicas y especialistas, que se distribuyen en los diferentes tipos de formaciones vegetales de bosque seco. Las comunidades identificadas y los tipos de bosques donde se localizan se presentan en la tabla 1:

Tabla 1. Correspondencia de las diferentes comunidades a los tipos de formaciones secas presentes en el sur-occidente del Ecuador (provincia de Loja)

Comunidades vegetales	Formación vegetal de bosque seco
Comunidad vegetal I de Acacia macracantha, Acnistus arborescens, Vernonanthura patens y Adenaria floribunda.	Matorral espinoso seco Estribaciones bajas Bosque seco deciduo ralo
Comunidad vegetal II de Ceiba trichistandra, Phytecellobium excelsum, Bougainvillea peruviana, Pisonia macranthocarpa y Senna mollisima.	Bosque deciduo denso Bosque deciduo semidenso
Comunidad III. De Eriotheca ruizii, Senna mollisima, Bursera graveolens y Bougainvillea peruviana	Bosque deciduo ralo Bosque deciduo muy ralo Bosque deciduo semidenso Bosque deciduo denso
Comunidad IV. Tabebuia chrysantha, Caesalpinia glabrata, Simira ecuadorensis. Zanthoxylum sp. con Cytarexylum sp. y Prokia crucis	Bosque deciduo ralo Bosque deciduo muy ralo Bosque deciduo semidenso Bosque deciduo denso
Comunidad V. De Triplaris cumingiana, Erythrina velutina, Albizia multiflora, Machaerium millei con Senna mollisima y Prokia crucis.	Bosque semideciduo Estribaciones bajas
Comunidad VI. De Cordia lutea, Caesalpinia glabrata con Prosopis juliflora e Ipomoea carnea.	Bosque deciduo ralo Bosque deciduo muy ralo Matorral seco espinoso
Comunidad vegetal VII de Bursera graveolens e Ipomoea wolcottiana	Bosque deciduo ralo Bosque deciduo semidenso Bosque deciduo denso
Comunidad VIII de Centrolobium ochroxylum, Cochlospermum vitifolium y Simira ecuadorensis	Bosque semideciduo Bosque deciduo semidenso Bosque deciduo denso

Formaciones vegetales de bosque secos en el sur-occidente del Ecuador

No se propone una nueva nomenclatura, sino una forma sencilla para ubicar y describir los diferentes tipos de bosque seco que se pueden diferenciar en áreas secas de la provincia de Loja. Se diferencian y describen cinco diferentes tipos de vegetación, incluyendo las tierras bajas, estribaciones bajas occidentales de los andes y los valles secos interandinos del sur (Loja).

a. Matorral espinoso seco

Ocurre en las partes bajas y planas cerca de las tierras bajas, el relieve es relativamente plano con pocas colinas. La vegetación se presenta poco densa, aislada, xerofítica, espinosa, achaparrada con presencia de cactus columnares y plantas con látex de los géneros Croton y Euphorbia.

Se localiza en las partes más bajas de Zapotillo en la vía a Progreso y Lalamor. En la zona de Yuluc, Sumaipamba y Cochas (Manú), dentro de la cuenca del río Uchucay, tributario del Jubones, este tipo de vegetación se presenta sobre 1100 msnm sobre fuertes pendientes.

Las especies vegetales que caracterizan este tipo de vegetación son: Croton wagneri, Ipomea carnea, Cordia lutea, Cereus diffusus, Armatocereus cartwrightianus, Hylocereus polyrhizus, Chloroleucon mangense, Achatocarpus pubescens, Erythroxylum glaucum.

b. Bosque deciduo

El bosque deciduo ocurre en las tierras bajas, esta ubicado entre 0 y 700 msnm, se caracteriza porque mas del 75% de sus especies pierden las hojas durante la época seca del año, como es el caso de Ceiba trichistandra, Eriotheca ruizii y Tabebuia chrysantha, que son las especies mas conspicuas de estas formaciones. Esta formación vegetal tienen las características descritas en la publicación de Sierra et al (1999), pero en la realidad sobrepasan los limites de altitud. En la estructura de la vegetación se logran diferenciar árboles aparasolados y espinosos de hasta 15 m de altura. Para caracterizar los bosques secos deciduos, se consideró el grado de intervención antropogénica, la densidad de plantas, la estructura y composición florística y como resultado se plantea tres tipos de subformaciones vegetales deciduas:

Bosque deciduo denso

Son bosques con buena estructura, se diferencian tres estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo, con promedios de altura de 15 a 18 m. Se logra contar mas de 800 individuos/ha mayores o iguales a 5 cm DAP. Granda (2005 en preparación), reporta 1124 individuos/ha, en una parcela permanente en Algodonal, provincia de Loja.

La vegetación característica está representada por: Tabebuia chrysantha, Cordia macrantha, Loxopterygium huasango, Terminalia valverdeae, que además presentan muy buena regeneración. Existen otras especies como: Ceiba trichistandra, Cavanillesia platanifolia, Bursera graveolens, Geoffroea spinosa, Cochlospermun vitifolium, Armatocereus, cartwrigthianus, Hylocereus polyrrizus, Eriotheca ruizii, Simira ecuadorensis, Machaerium millei y Erythroxylum glaucum. Sobre estos árboles están creciendo bromelias de los géneros Tillandsia, Racinaea y Vryesea y orquídeas de los géneros Oncidium y Catasetum.

Este tipo de bosque se puede diferenciar en sectores como: La Ceiba, Vicin, Algodonal, Paletillas, Cazaderos, Cabeza de Toro, Cordillera Arañitas, Cochas (Provincia de Loja), en el Bosque Petrificado de Puyando.

Bosque deciduo semidenso

Se caracteriza porque la vegetación ha sufrido una constante degradación causada por la explotación selectiva de las especies maderables de alto valor económico y principalmente por el sobrepastoreo caprino y bovino, que afecta la regeneración natural, alterando de esta manera la dinámica del bosque. En estos bosques se encuentra un promedio de 500-700 árboles/ha, mayores o iguales a 5 cm de DAP.

La vegetación está formada por árboles grandes aislados, sotobosque formado por arbustos de Simira ecuadorensis, Croton spp., Erythroxylum glaucum, Pisonia aculeata y escasa regeneración natural de Tabebuia chrysantha. Las especies comunes son: Ceiba trichistandra, Acacia macracantha, Prosopis juliflora, Erythrina smithiana, Bouganvillea peruviana, Bursera graveolens, Terminalia valverdeae y Tabebuia chrysantha. También se observa herbáceas de las familias Acanthaceae, Amaranthaceae, Asteraceae, Malvaceae y algunas enredaderas de Sapindaceae.

El bosque deciduo semidenso está presente en los márgenes de las vías que conducen desde La Ceiba hasta Paletillas, en Tambo Negro, El Empalme (Macará), Lucarqui (Paltas).

Bosque seco deciduo ralo

Este tipo de bosque es el resultado de la extrema intervención del hombre, que aprovecho al máximo los recursos vegetales, quedado solo las plantas de poco o ningún valor comercial. Se observan creciendo en un promedio 300 árboles mayores o iguales a 5 cm de DAP. El sotobosque es casi inexistente, solo se observa Croton, Mimosa, Acacia. Las especies características son: Ceiba trchistandra, Eriotheca ruizii, Cordia lutea, Cochlospermun vitifolium, Senna incarnata, Capparis scabrida, Bouganvillea peruviana.

Dentro del bosque ralo se incluye la formación vegetal Sabana, que ocupa la misma distribución geográfica del bosque deciduo de tierras bajas y semideciduo. Se desarrolla en lugares donde la vegetación arbórea ha sido eliminada "casi" por completo, quedando algunos árboles caducifolios aislados, principalmente de la familia Bombacaceae y Mimosaceae.

Esta formación vegetal esta presente en el área entre Zapotillo-Lalamor, Saucillo y Lucarqui, en altitudes entre 300 a 1000 msnm.

c. Bosque semideciduo

El bosque semideciduo presenta vegetación dispersa, con escasos árboles aparasolados de más de 20 m de altura. Entre el 75 y 25% de los elementos florísticos que conforman este tipo de bosque pierden sus hojas en la temporada seca. Este tipo de bosque se caracteriza por la presencia de mayoritaria de especies arbóreas, abundantes arbustos y hierbas en temporada lluviosa, sobre laderas con pendientes moderadas que no superan el 20-30 %, en suelos muy pedregosos y, altitudes entre 200 y 900 msnm, los limites altitudinales reales difieren con la propuesta por Sierra et al (1999). Presentan un grado de intervención antrópica que varía entre intervenido y muy intervenido.

La flora indicadora del bosque seco semideciduo es: Triplaris cumingiana, Bauhinia aculeata, Caesalpinia glabrata; Pradosia montana, Centrolobium ochroxylum, Machaerium millei, Cochlospermum vitifolium; Gallesia integrifolia, Delostoma integrifolium, Pisonia aculeata y Senna mollisima. Mezclados con elementos florísticos que por su ubicación junto a vertientes o causes de quebradas mantienen su follaje siempreverde, como es el caso de Muntingia calabura, Acacia macracantha, Mimosa acantholoba, Trema micrantha y Cecropia litoralis.

Los elementos florísticos que están también presentes y que pierden sus hojas (caducifolios) son: Ceiba trichistandra, Pithecellobium excelsum, Hura crepitans y Tabebuia chrysantha.

Este tipo de vegetación se desarrolla, en la provincia de Loja entre 400-600(-900) msnm, en Tambo Negro, La Victoria, Sabiango, Jorupe (Macará), en Pindal de Jujal, Playas, Yamana y Valle de Casanga en Paltas, hasta El Empalme a 1100 msnm.

d. Bosque de estribaciones bajas (estribación occidental)

Se ubica y desarrolla altitudinalmente entre 900 hasta 1500 (1600) msnm, en lugares colinados y escarpados, donde generalmente por influencia de las zonas bajas secas se intercambian elementos florísticos piemontanos y tropicales secos. Algunos autores a esta área de transición la denominan premontana o piemontana. En este tipo de vegetación hasta el 50% de los elementos florísticos llegan a perder su follaje.

Las especies características son: Triplaris cumingiana, Fulcaldea laurifolia, Cupania cineria, Chyonanthus pubescens, Tecoma stans, Pradosia montana, Cochlospermun vitifolium, Muntingia calabura, Jacaranda sparrii, Annona cherimola, Sorocea sprucei y Acnistus arborescens.

Este tipo de bosque se localiza en las áreas de las estribaciones occidentales de la cordillera de los Andes, en lugares inmediatamente arriba del bosque semideciduo, en terrenos colinadas como en La Victoria, Sabiango, Larama (Macará), El Ingenio, Colaisaca (Calvas), Nambacola (Sozoranga), Guineo (Pindal), Santa Ana, Nueva Fatima (Sozoranga), Buenavista (Chaguarpamba) y Sabanilla (Zapotillo) en la provincia de Loja.

e. Vegetación de los Valles secos interandinos del sur (Loja).

Este tipo de formación vegetal, es denominada matorral seco montano por Lozano (2002), se caracteriza por ser vegetación arbustiva tipo matorral achaparrado, en ocasiones muy enmarañada y es una mezcla de plantas armadas de espinas y especies que poseen látex, alcanza alturas máximas de 3-4 m. Se desarrolla en áreas ubicados en el rango altitudinal 1100-1700 (-1900) msnm.

Las especies vegetales características son: Acacia macracantha, Mimosa quitensis, Cybistax antisyphilitica, Capparis scabrida; Dodonaea viscosa, Echinopsis pachanoi, Cyathostegia mathewsii, Centrosema virginianum, Spartium junceum, Caesalpinia spinosa, Puya lanata, Annona cherimola, Cantua quercifolia, Marsdenia cundurango, Agave americana, Fourcraea gigantea, Salvia hirta, Croton wagneri y Jatropha curcas.

En los valles secos de Vilcabamba, Malacatos, Quinara (Loja), en las hondonadas y debido a la humedad se desarrollan bosquetes de Acacia macracantha, Anadenanthera colubrina y Ceiba insignis, que pueden alcanzar hasta 12 m su dosel superior. En las riveras de los ríos y quebradas es muy conspicuo Salix humboldtiana.

Este tipo de formación vegetal seca se localiza en los valles de Catamayo, Vilcabamba, Malacatos, Quinara, en la vía Malacatos- El Tambo-La Toma, en Uduzhe y Sumaipamba (Manú), Yaramine en Sozoranga (provincia de Loja), Susudel en el valle del río León, Yunguilla-Jubones (provincia del Azuay).

Diversidad florística de los bosques secos.

En las formaciones vegetales secas (bosques secos de tierras bajas, bosques secos de estribaciones y valles secos interandinos del sur ) se han registrado 219 especies dentro de 152 géneros y 61 familias. De las cuales 128 son árboles y 91 arbustos desde 3 metros de altura, las especies se muestran en el apéndice 1.

Numero de especies por formaciones vegetales de los bosques secos sur-occidentales

Cada tipo de bosque esta formado por especies que caracterizan su estructura y composición florística; pero también existe un considerable grado de compartición de especies vegetales entre los tipos de vegetación; es decir que crecen indistintamente en mas de un tipo de bosque. En la tabla 2, se presenta los cinco tipos de bosque con el respectivo número de especies.

Tabla 2. Tipos de vegetación de bosque seco del Ecuador, mostrando el número de especies que se desarrollan en ellas.

Tipos de vegetación de bosque seco	Numero de especies
Matorral espinoso seco	34
Bosque deciduo	111
Bosque semideciduo	120
Bosque de estribaciones secas bajas	99
Valles secos interandinos del sur (Loja)	104

El mayor número de especies se reporta para el bosque seco semideciduo, seguido por el bosque seco deciduo y el menor número de especies presenta la vegetación del matoral espinoso seco. También es importante resaltar que existen especies que están presentes en más de un tipo de bosque, para demostrar las especies compartidas o la similitud de la composición florística se calculo el índice de similitud de Sorensen, cuyos resultados se presentan en la tabla 3.

Tabla 3. Valores del índice de similitud de Sorensen (Ks) entre los diferentes tipo de vegetación seca del Ecuador, se indica en la parte derecha (superior) en indice de Sorensen y en la parte izquierda (inferior) el número de especies compartidas.

Formación Vegetal	ms	de	sd	es	vi-s
Ms	0	0.34	0.28	0.16	0.27
De	25	0	0.85	0.22	0.2
Sd	22	99	0	0.32	0.24
Es	11	24	36	0	0.64
vi-s	19	22	27	65	0

ms: Matorral espinoso; de: Bosque deciduo; sd: Bosque semideciduo; es: bosque estribaciones secas; vi-s: valles secos interandino del sur.

El bosque seco deciduo y semideciduo son muy similares floristicamente. También la vegetación de los valles secos interandinos de Loja y la vegetación de las estribaciones secas del flanco occidental de los andes con los valles presentan una mediana similitud florística. Entre los restantes tipos de bosque seco existen diferencias marcadas en la composición florística.

Especies dominantes por formación vegetal de bosque seco

Las familias más diversas son Mimosaceae, Fabaceae y Caesalpinaceae, un aspecto importante que resaltar es que al comparar con las familias dominantes, se determinan que son las mismas familias, los resultados de las 10 familias mas diversas se presentan en la tabla 4.

Tabla 4. La diversidad relativa de las 10 familias más representativa de la vegetación seca del Ecuador.

Familia	Número de Especies	DRF %
MIMOSACEAE	25	11,41
FABACEAE	17	7,76
CAESALPINACEAE	14	6,39
MORACEAE	11	5,02
EUPHORBIACEAE	9	4,11
BIGNONIACEAE	9	4,11
CACTACEAE	8	3,65
BORAGINACEAE	8	3,65
BOMBACACEAE	7	3,2

Endemismo y categorías de amenaza de las especies vegetales de bosque seco

El endemismo florístico es importante, la zona es parte del centro de endemismo de plantas áridas del Guayas, que se extiende desde la provincia de Manabí hasta el norte de Perú (Madsen et al 2001) y de la región de endemismo Tumbesina (www.darwinnet.org). Desde este estudio se reportan 15 especies endémicas, el endemismo florístico es relativamente bajo, si se compara con los bosques siempreverdes de la región norte o de la Amazonía. En la tabla 5 se presentan las especies de flora endémicas que crece en los bosque secos del Ecuador.

Tabla 5. Especies de flora endémicas de la vegetación de bosques secos del Ecuador, indicando la formación vegetal, provincia donde se encuentra y rango altitudinal.

Familia/ Especie

Presencia en las diferentes
categorías de vegetación seca

Presencia en provincias
con zonas secas

Rango
altitudinal

Estado de conservación

Familia/Especie

i-s

Anacardiaceae

Mauria membranifolia

280-2500

En Peligro (EN)

Asteraceae

Fulcaldea laurifolia*

500-100

Vulnerable (VU)

Verbesina pentantha

0-3000

Casi Amenazada (NT)

Bombacaceae

Pseudobombax millei

0-500

Datos insuficientes (DD)

Cactaceae

Armatocereus brevispinus

1500-2000

En Peligro (CR)

Euphorbiaceae

Croton menthodorus

1500-300

Casi amenazada (NT)

Croton wagneri

800-2000

Casi amenazada (NT)

Fabaceae

Clitoria brachystegia

0-500

En peligro EN

Erythrina smithiana

(0) 400-1000

Preocupación menor (LC)

Gliricidia brenningii*

0-700

Datos insuficientes (DD)

Lamiaceae

Lepechinia mutica

1500-2500

Vulnerable (VU)

Mimosaceae

Mimosa loxensis

1600-2100

Mimosa townsendii

1600-2200

En Peligro (EN)

Monimiaceae

Siparuna eggersii

0-2500

En Peligro (EN)

Theophrastaceae

Clavija pungens

0-500

Vulnerable (VU)

De las 15 especies reportadas como endémicas en el libro rojo de las plantas endémicas del Ecuador (Valencia et al, 2000), dos (Gliricidia brenningii y Fulcaldea laurifolia) han sido recientemente registradas para la flora del Perú, por esta razón para este análisis se considera 13 especies endémicas, que corresponden al 5,94% del total de especies analizadas. Seis crecen en las tierras bajas (0-500 msnm), siete en las estribaciones secas (600-1900 msnm), dos en los valles secos interandinos del sur: Lepechinia mutica y Croton wagneri. Las especies Siparuna eggersi y Verbesina pentantha tiene amplia distribución, van desde el nivel del mar hasta los páramos.

Discusión

Se discute sobre los siguientes temas: 1) vacíos de conocimiento con respecto a las formaciones de vegetación de bosque seco, 2) Especies dominantes/principales en diferentes formaciones, 3). estado de conservación de algunos especies de importancia económica y 4). estado de conservación de las diferentes formaciones de bosque seco

Vacíos de conocimiento con respecto a las formaciones de vegetación de bosque seco

Son pocos los estudios de diversidad florísticos que se han realizado en los diferentes tipos de vegetación de bosque seco, en los últimos cinco anos en los bosques del suroccidente de Loja se han realizado buenos esfuerzos con el fin de documentar la diversidad floristica, pero aun falta estudios de fenología de especies mas importantes, métodos de reproducción, requerimientos silviculturales, estado actual de conservación de especies, etc.
Los ecosistemas secos del Ecuador están amenazados por la destrucción que producen las actividades antropogénicas. En la actualidad la mayor parte de las áreas antes dominadas por vegetación de bosque seco presentan apenas pequeños remanentes y en otros casos solamente algunos árboles aislados. El desarrollo de una cultura de conservación y la implementación de actividades que permitan preservar y aprovechar los bosques de una manera sustentable, son necesidades urgentes. Sin embargo, para satisfacer es preciso contar con información biológica básica, que lamentablemente es escasa. Para el caso de los bosques secos del suroccidente de provincia de Loja existen algunas iniciativas que se han desarrollado con el fin de suplir, aunque sea parcialmente, estos vacíos de información.
Es importante resaltar que no existe un catastro de las diferentes formaciones de bosque seco, que permita definir y describir a detalle, su superficie, componentes, cambios de superficie en el tiempo, composición florística y estructura de la vegetación, fenologia de la totalidad de especies forestales, dinámica de sus componentes, especies importantes desde la perspectiva ecológica y económica, etc.

Especies dominantes/principales en diferentes formaciones

En los bosques secos deciduo las familias dominantes debido al número de especies, densidad, abundancia y dominancia de los individuos son: Fabaceae, Mimosaceae, Moraceae y Bombacaceae, situación que es corroborada por autores como Cabrera et al (2002) y Delgado y Aguirre (2002), Klitgaard et al (1999), Aguirre et al (2001). En los bosques secos semideciduo: Fabaceae, Polygonaceae, Nyctaginaceae; en estribaciones secas: Asteraceae, Solanaceae, Bignoniaceae y Caesalpinaceae. En los valles secos interandinos del sur las familias dominantes son: Mimosaceae, Cactaceae y Euphorbiaceae, por la densidad de los individuos, mas que por diversidad de especies.

Referente a especies se tiene que Ceiba trichistandra, Eriotheca ruizii, Cordia macrantha, Terminalia valverdeae, Tabebuia chrysantha y Gliricidia brenningii, tienen los IVI mas altos en todas las invetsigaciones realizadas y las reportan como dominantes, por ser propias de las zonas mas secas, sin mayores requerimientos de suelo. Son los elementos florísticos conspicuos que dominan las formaciones de bosque seco deciduo, sea éste denso, semidenso y ralo. Otras especies dominantes de los ecosistemas de bosque seco son: Bursera graveolens, Ipomoea carnea en los bosques secos deciduos. Hura crepitans, Centrolobium ochoxylum, Triplaris cumingiana en los bosques secos semideciduos. (Klitgaard et al 1999; Delgado y Aguirre 2002; Cabrera et al 2002, Herbario LOJA et al 2001, Herbario LOJA et al 2003)

En las estribaciones secas es común Fulcaldea laurifolia, Jacaranda sparrii. La mayoría de estas especies son dominantes debido a que no son maderables, tampoco son muy apetecidas para forraje por parte del ganado caprino y tienen buen nivel de germinación en condiciones naturales, situación que ha garantizado buena regeneración natural y por ende poblaciones estables de estas especies.

En los valles secos interandinos del sur son dominantes: Acacia macracantha, Croton wagneri, Dodonaea viscosa, Caesalpinia spinosa, Capparis scabrida.

Estado de conservación de algunos especies de importancia económica

En los bosque secos del Ecuador, existen varias especies de importancia económica, según Sanchez et al, 2005 (en preparación), existen 80 especies vegetales con 200 usos diferentes. El uso mas importante es la madera para construcciones, donde las especies mas importantes son Simira ecuadorensis, Tabebuia chrysantha, Terminalia valverdeae, Piscidia carthagenensis, Loxopterigium huasango, pero lamentablemente no se conoce cual es su real estado de conservación de estas especies, ya que su explotación es incontrolada e incluso irracional. Tampoco se han realizado estudios que permitan conocer el comportamiento en vivero, plantaciones, etc. Conociendo que estas especies son muy aprovechas por su madera dura, actualmente decenas de árboles son cortados ilegalmente para postes en los bosque secos de Zapotillo y Macará y, luego son ingresados desde el Perú, ya que en este país no existe la prohibición de aprovechamiento, esto agrava la situación actual de las poblaciones de estas especies muy conspicuas de bosque seco.

Es importante resaltar la importancia económica y de usos que representa la guápala (Simira ecuadorensis.) que es muy usada para construcción de cercos, casas y para tutorar cultivos de tomate. La población esta representada mayormente por individuos jóvenes y son pocos los que alcanzan la madurez, debido a la explotación masiva en estado juvenil.

El guayacán (Tabebuia chrysantha) es abundante, la veda que se estableció hace 20 años, ha permitido que la población de esta especie se recupere. Si se levanta la veda, la especie se vería en problemas ya que el diámetro de los árboles está muy por debajo del promedio de aprovechamiento.

El charán (Caesalpinia glabrata), especie muy útil, su madera es usada para leña y construcción y sus hojas y frutos sirven como forraje. La veda ha favorecido el desarrollo de individuos. Se está trabajando en viveros con esta especie, lo que ayudará a la recuperación de la población.

Bursera graveolens es una especie que también es muy aprovechada por sus propiedades repelentes, actualmente se esta aprovechando en una forma semi-industrializada y comercializando en las provincias de Azuay y El Oro, situación que esta poniendo en riesgo las poblaciones de esta especie.

Es importante resaltar que especies como Bursera graveolens, Cavanillesia platanifolia, Ceiba trichistandra, Geoffroea spinosa, Loxopterygium huasango, Lonchocarpus atropurpureus y Triplaris cumingiana, debido a la veda sus poblaciones se han mantenido y en otros casos se han recuperando muy bien. Estas especies se catalogan como en buen estado de conservación debido a su presencia y abundancia en el bosque, especialmente en Algodonal-Vicin (Macará) y La Ceiba (Zapotillo).

Estado de conservación de las diferentes formaciones de bosque seco

En los bosques secos del Ecuador, el hombre ha influido mucho en el estado actual de conservación de la vegetación, con acciones como: la deforestación para ampliar la frontera agrícola, los incendios forestales, la explotación selectiva de maderas valiosas, etc. La industria maderera de las parqueteras en los años de 1970–1980, fueron las causantes directas de la devastación de poblaciones enteras de Tabebuia chrysantha, Loxopterygium huasango y Terminalia valverdeae.

La dedicación y costumbres socioeconómicas basadas en la crianza de cabras, como uno de los renglones importantes de las economías campesinas es uno de los problemas críticos para el estado actual de conservación de los ecosistemas secos, ya que el manejo del ganado caprino no se sustenta en un manejo técnico, sino en la capacidad selectiva de alimentación de estos animales, que en el pastoreo a campo abierto arrasan con plántulas de especies valiosas, disminuyendo de esta la capacidad de recuperación natural de las especies vegetales del bosque.

La explotación maderera selectiva de especies consideradas duras todavía continúa. La demanda de postes muertos desde el vecino país de Perú, ha hecho que se formen grupos de interés, dedicados a la extracción y venta ilegal de madera de estas especies, con los consecuentes efectos degradantes del ecosistema seco, ya que en ningún caso se repone o cuida el recurso explotado.

Un aspecto preocupante que ocurre a lo largo de una buena parte de la gradiente altitudinal de bosque seco, es la presencia de bosques monoespecificos de Acacia macracantha, denominados "faicales" y Prosopis juliflora "algarrobales", que se desarrollan con frecuencia en sitios que han sido convertidos de uso y luego abandonados, ocupan lugares planos y colinados, esto se puede apreciar mas especificamente en los bosques secos de las zonas bajas. En el caso de los "faicales" ocurre en cualquier sitio, en cambio los "algarrobales" solo en lugares aluviales de suelos arenosos y profundos.

Considerando la composición florística y estructura de los bosques secos deciduos y semideciduos del sur de Ecuador (Loja), comparando con sus similares de El Oro, Guayas, Manabi y norte del Peruano, se determina que el estado actual de conservación de los bosques secos en el sur del Ecuador es regular. Aunque se pueden hacer ciertas puntualizaciones considerando tres diferentes estados de conservación dentro de los cuales se enmarcan, así: bosques en buen estado de conservación, que se pueden encontrar en Algodonal, Vicín, La Ceiba, Cazaderos-Mangaurco, El Vergel, Laipuna; bosques medianamente conservados en Tambo Negro, Sabanilla, Malvas, Romeros, Algodonal, Jorupe y, bosques en mal estado de conservación en Lucarqui, alrededores de Zapotillo, El Empalme (Herbario Loja et al 2001, Herbario Loja et al 2003)

La buena conservación de algunos sectores de bosques secos de la provincia de Loja, se justifica debido a condiciones abruptas de algunas áreas con bosque no han permitido la explotación de la madera, ni ejecución de actividades agrícolas y, posiblemente una situación que ha apoyado a la recuperación de los bosques secos en la provincias de Loja y El Oro es la declaratoria de zona de veda bajo de la cota 1000 msnm, desde 1978, y también hay que reconocer las actividades de proyectos de conservación e instituciones gubernamentales.

Las estribaciones secas donde también se desarrolla vegetación de bosque seco, soportan fuertes presiones por explotación de maderas para leña, construcciones y deforestación de áreas para cultivos agrícolas. Son pocas las áreas con vegetación natural. Algunos remanentes se ubican en cimas de las cordilleras, laderas escarpadas y hondonadas y quebradas. Por esta razón se determina que el estado de conservación de esta formación es de regular o malo.

La vegetación natural de los valles secos interandinos del sur (Loja), se encuentra totalmente alterada, debido principalmente a la deforestación para ampliar las áreas para agricultura, incendios forestales y sobreexplotación de recursos. En estas áreas la vegetación natural esta rezagada a lugares con fuertes pendientes, riveras de quebradas y ríos y en hondonadas con mejor humedad. En conjunto esta formación presenta un grado de conservación malo.

Conclusiones

La dedicación y costumbres socioeconómicas basadas en la crianza de cabras y uso del bosque como espacio de pastoreo, que es la actividad económica dominante y sustento de las economías campesinas de la población de bosque seco del sur-occidente del Ecuador, es uno de los problemas críticos que determinan el estado de conservación actual de los ecosistemas secos.

Considerando la abundancia y distribución, las especies ecológicamente más importantes del bosques secos del Ecuador son: Cavanillesia platanifolia, Ceiba trichistandra, Eryotheca ruizii y Tabebuia chrysantha, Bursera graveolens, Simira ecuadorensis, Cordia lutea, Cochlospermun vitifolium, Piscidia carthagenensis, Caesalpinia glabrata, Chloroleucum manguense.

s familias más diversas en los bosques secos sur-occidentale del Ecuador son: Mimosaceae, Fabaceae y Caesalpinaceae

La regeneración natural de especies como Tabebuia chrysantha, Cordia lutea, Piscidia carthagenensis, Machaerium millei y Terminalia valverdeae, es buena; sin embargo, son pocas las plantas que llegan a estado adulto debido al ramoneo, pisoteo y la tala en estado juvenil.

La importancia del endemismo en fauna contrasta con el endemismo en flora (bajo), ya que los bosques secos constituyen el hábitat de una gran cantidad de especies de fauna endémica o de hábitats muy restringidos, por estar en territorios de la región Tumbesina.

Existen especies raras o muy escasas en estos bosques como Jacaranda sparrii, Acacia riparia, Maclura tinctoria, Pachira rupicola, Gallesia integrifolia, cuyas poblaciones actualmente son muy reducidas y se pueden considerar en peligro.

Los bosques secos de la provincia de Loja se encuentran en buen y mejor estado de conservación, frente a otros de lugares cercanos. Florística y estructuralmente presentan mejores características que los de El Oro, Guayas, Manabí y El Peruano

La vegetación arbórea seca de los valles secos interandinos, ha desaparecido en su totalidad, quedando únicamente remanentes en lugares de fuertes pendientes y hondonadas, con vegetación exclusivamente arbustiva y escasos representantes arbóreos.

El buen estado de conservación de algunas áreas boscosas, obliga a tomar acciones inmediatas que garanticen su permanencia y protección. Estas áreas son: El Vergel, La Victoria, Tambillo, Alrededores y parte alta de Algodonal y Alrededores del puente de Visin, Tambo Negro, Jorupe, Las Haciendas de Romeros y La Ceiba

La información técnica-cientifica de los bosques secos es aun incompleta provincia de Loja se ha investigado este ecosistema con intensidad, los resultados han sido poco difundidos, las metodologías de investigación no han sido estándares y esto dificulta la mejor utilización de la información para estudios comparativos.

Agradecimientos

A ECOCIENCIA, Proyecto Bosque Seco, SNV, COSV-UNL, que apoyaron las investigaciones que el herbario desarrollo durante cinco aňos en los bosque secos de la provincia de Loja. A Henrik Balslev y la Universidad de Aarhus que siempre ha tenido especial deferencia para el herbario LOJA de la Universidad Nacional de Loja. A Orlando Sánchez, Bolívar Merino, Omar Cabrera, Wilson Quizhpe, Robert Alvarado, Tanya Delgado, Eduardo Cueva, Oswaldo Jadan, técnicos del Herbario LOJA que han estado en el campo obteniendo la información que ha servido de base para elaborar este trabajo. Al proyecto BEISA financiado por Danida, y la Fundación del Princípe Heredero de Dinamarca.

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Apéndice 1

Apéndice 1. Árboles y arbustos presentes en los bosques secos del sur-occidente del Ecuador ordenados alfabéticamente según familias, géneros y especies. Para cada especie esta marcado con una x en que formaciones de bosque seco la especie crece (Presencia en formacion de bosque seco = PF: ms: matorral seco espinoso; de: bosque seco deciduo; sd: bosque seco semideciduo; es: bosque seco de estribaciones; vi-s: bosque seco interandino del sur, en que provincias ocurre o esta presente (Presencia en Provincia = PP: Lo: Loja; Or: El Oro; Gu: Guayas; Ma: Manabí; Es: Esmeraldas; Ri: Los Ríos), la altura máxima del árbol/arbusto (en metros), y su rango de distribución altitudinal (en cientos de metros, 3-8 significa de 300 msnm a 800 msnm). Al inicio aparece el número de especies encontradas en los diferentes tipos de vegetación y zonas geográficas (y el total de 61 familias y 219 especies leñosas).

Familia/Especie (totales 61/219)

Altura

Rango

Número de especies

112

120

104

219

103

134

106

arbusto

distrib.

Formación/zona

vi-s

o arbol

altitudinal

Achatocarpaceae

Achatocarpus pubescens C.H. Wright

3-8

Agavaceae

Yucca guatemalensis Baker

5-6

0-5/16-25

Anacardiaceae

Loxopterygium huasango Spruce ex Engl.

0-7

Mauria membranifolia Barfod & Holm-Nielsen

10-25

Mauria heterophylla Kunth.

3-6/10-29

Mauria suaveolens Poepp.

2-7

Schinus molle L.

0-16

Spondias purpurea L.

2-16

Annonaceae

Annona cherimola Mill

8-20

Annona muricata L.

0-8(13)

Apocynaceae

Aspidosperma spp.

5-6

0-7

Rauwolfia tetraphylla L.

3 (10)

0-7

Thevetia peruviana (Pers.) K. Schum.

0-10

Asteraceae

Fulcaldea laurifolia (Bonpl.) Poir. ex Less.

5-10

Verbesina pentantha S.F. Blake

3-4

0-30

Vernonanthura patens (Kunth) H.Rob.

3-4

0-20

Wedelia grandiflora Benth

0-20

Bignoniaceae

Cybistax antisyphilitica (Mart.) C. Mart. ex DC.

10-15

Delostoma integrifolium D. Don

5 (10)

11-26

Delostema lobbii Seem

5-6

10-35

Jacaranda mimosifolia S. Don

10-12

0-5/20-30

Jacranda sparrii A.H. Gentry

15-25

Tabebuia bilbergii (Bureau & K. Schum.) Standl.

0-7

Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson

0-21

Tecoma castanifolia (D. Don) Melch.

2-5

1-10(18)

Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth.

2-5 (8)

19-27

Bixaceae

Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.

0-10

Bombacaceae

Cavanillesia platinifolia (Bonpl.) Kunth

0-7

Ceiba insignis (Kunth) P.E. Gibbs & Semir

9-10

0-5/10-15

Ceiba trichistandra (A. Gray) Bakh.

0-7

Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns

0-11

Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb.

0-11

Pachira rupicola (A. Robyns) W.S. Alverson

0-5

Pseudobombax millei (Standl.) A. Robyns

0-5

Boraginaceae

Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken

10-20

0-4

Cordia cylindrostachya (Ruiz & Pav.) Roem. & Schult.

2-4

0-10

Cordia hebeclada I.M. Johnst

4-6

3-9

Cordia lantanoides Spreng.

3-4

6-20

Cordia lutea Lam.

1-4

0-6(15)

Cordia macrantha Chodat.

0-7

Cordia macrocephala (Desv.) Kunth

1-4

0-5

Tournefortia polystachya Ruiz & Pav.

13-35

Buddlejaceae

Buddleja americana L.

3-4

0-30

Burseraceae

Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch.

8-10

0-14

Cactaceae

Armatocereus brevispinus Madsen

19-20

Armatocereus cartwrightianus (Britton & Rose) Backeb. ex A.W. Hill

0-6

Armatocereus matucanensis

10-15

Cereus diffusus (Britton & Rose) Werderm.

4-7

0-18

Echinopsis pachanoi (Britton & Rose) Friedrich & G.D. Rowley

2-6

15-30

Espostoa lanata (Kunth) Britton & Rose

3-4

2-9

Opuntia ficus-indica (L.) Mill.

3-22

Opuntia quitensis F.A.C. Weber

0-22

Caesalpinaceae

Bauhinia aculeata L.

4-8

0-7

Bauhinia angusti Harms

10-15

Bauhinia weberbaueri Harms

10-20

Caesalpinia cassioides Willd.

15-19

Caesalpinia glabrata Kunth

5-15

0-6(12)

Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze

7-10

17-27

Cercidium praecox (Ruiz & Pav.) Harms

5-8

9-1

Cynometra bauhiniifolia Benth

15-20

1-7

Senna cajamarcae H.S. Irwin & Barneby

20-30

Senna incarnata (Pav. Ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby

6-7

15-25

Senna macranthera (DC.ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby

15-20

Senna mollissima (Humb. & Bonpl. ex Willd.) H.S. Irwin & Barneby

4-7

0-5

Senna pistaciifolia (Kunth) H.S. Irwin & Barneby

0-15

Senna spectabilis (DC.) H.S. Irwin & Barneby

3-5 (20)

0-12

Capparidaceae

Capparis ecuadorica H.H. Iltis

1-15

Capparis flexuosa (L.) L.

2-6

0-16

Capparis heterophylla Ruiz & Pav. ex DC.

3-5 (10)

0-10

Capparis petiolaris Kunth

0-20

Capparis scabrida Kunth

6-10

0-5/10-20

Caricaceae

Carica microcarpa Jacq.

0-15

Carica parviflora (A. DC.) Solms

0-20

Cecropiaceae

Cecropia litoralis Snethl.

0-15

Celestraceae

Maytenus octogona (L'Her.) DC.

5-8

0-5

Combretaceae

Terminalia valverdeae A.H. Gentry

0-5

Convolvulaceae

Ipomoea wolcottiana Rose

3-11

Ipomoea carnea Jacq.

1-3

0-25

Erythroxylaceae

Erythroxylum glaucum O.E. Schulz

0-5

Euphorbiaceae

Acalypha diversifolia Jacq.

0-20

Cnidoscolus aconitifolius (Mill.) I.M. Johnst.

6-7

0-50/16

Croton menthodorus (L.) Arthur

13-30

Croton wagneri Müll. Arg.

8-20

Croton sp.

7-9

Hura crepitans L.

12-15

0-9

Jatropha curcas L.

0-13

Phyllanthus sp.

3-10

Ricinus communis L.

0-30

Fabaceae

Aeschynomene scoparia Kunth

15-25

Aeschynomene tumbezensis J.C. Macbr.

0-20

Centrolobium ochroxylum Rose ex Rudd

(2)5-11

Clitoria brachystegia Benth.

0-5

Coursetia caribaea (Jacq.) Lavin

0-15

Coursetia grandiflora Benth.

15-30

Cyathostegia mathewsii (Benth.) Schery

1-3

14-22

Dalea carthagenensis (Jacq.) J. F. Macbr.

0-20

Erythrina smithiana Krukoff

(0)4-10

Erythrina velutina Willd.

0-5

Geoffroea spinosa Jacq.

6-10

2-12(15)

Gliricidia breningii (Harms) Lavin

8-10

0-7

Lonchocarpus atropurpureus Benth.

11-15

0-11

Machaerium millei Standl.

7-15

0-5(17)

Myroxylon peruiferum L.f.

10 (20)

0-5(17)

Piscidia carthagenensis Jacq.

12-15

0-6

Pterocarpus sp.

12-15

2-12

Flacourtiaceae

Prockia crucis P. Browne ex L.

5-7

Muntingia calabura L.

6-7

1-10(15)

Grossulariaceae

Escallonia micrantha Mattf.

13-25

Hippocrataceae

Salacia sp.

8-10

3-10

Hydrophyllaceae

Wigandia crispa (Tafalla ex Ruiz & Pav.) Kunth

20-25

Icacinaceae

Citronella ilicifolia (Sleumer) R.A. Howard

7-8

5-7/20-30

Lamiaceae

Lepechinia mutica (Benth.) Epling

15-25

Lauraceae

Nectandra acutifolia (Ruiz & Pavon) Mez

0-5/10-20

Ooctea cernua (Nees) Mez

0-20

Persea caerulea (Ruiz & Pavon) Mez

10-18

Lythraceae

Adenaria floribunda Kunth

4-6

0-15

Lafoensia acuminata (Ruiz & Pav.) DC.

10-25

Malpighiaceae

Bunchosia deflexa Triana & Planch.

10-12

0-20

Bunchosia plowmanii W.R. Anderson

4-5

0-15

Bunchosia pseudonitida Cuatrec.

3-7

Malpighia emarginata DC.

0-5

Malpighia glabra L.

4-5

0-10

Malvaceae

Bastardia bivalvis (Cav.) Kunth

0-5/10-20

Hibiscus phoeniceus Jacq.

0-20

Malvastrum tomentosum (L.) S.R. Hill

0-30

Pavonia sepium A. St.-Hil.

0-30

Meliaeae

Cedrela odorata L.

10-15

0-20

Schmardaea microphylla (Hook.) H. Karst. ex. Müll. Hal.

15-30

Trichilia hirta L.

6-7

0-10

Mimosaceae

Acacia riparia Kunth

6-7

0-5

Acacia macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd.

8-10

0-20

Acacia weberbaueri Harms

Albizia multiflora (Kunth) Barneby & J.W. Grimes

5-10

0-10

Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan

5-10

12-17

Calliandra taxifolia (Kunth) Benth.

12-20

Calliandra tumbeziana J. F. Macbr.

4-8

Chloroleucon mangense (Jacq.) Britton & Rose

8-10

0-10

Inga ornata Kunth

10-20

Inga oerstediana Benth. ex Seem

8-10

0-15(20)

Leucaena trichodes (Jacq.) Benth.

0-5

Mimosa acantholoba (Humb. & Bonpl. ex Willd.)Poir.

7-9

0-7

Mimosa albida Humb. & Ponpl. ex Willd.

3-4

10-35

Mimosa caduca (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Poir.

8-23

Mimosa loxensis Barneby

16-21

Mimosa nothacacia Barneby

10-15

Mimosa quitensis Benth.

15-30

Mimosa townsendii Barneby

16-22

Piptadenia flava (Spreng. ex DC.) Benth

0-7

Pithocellobium excelsum (Kunth) Mart.

0-5

Prosopis juliflora (Sw.) DC.

0-5(10)

Prosopis pallida (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Kunth

8-10

0-5

Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms

0-7

Zapoteca andina H.M. Hern

10-19

Zapoteca caracasana (Jacq.) H.M. Hern

0-10

Monimiaceae

Siparuna eggersii Hieron

0-25

Moraceae

Brosimum alicastrum Sw.

0-10

Ficus citrifolia Mill.

0-7

Ficus insipida Willd.

0-5

Ficus jacobii Vazq. Avila

0-5

Ficus maxima Mill.

0-20

Ficus obtusifolia Kunth

0-10

Ficus pertusa L. F.

0-20

Ficus tonduzii Standl.

0-25

Maclura tinctoria (L.) Steud.

3-15(20)

Sorocea sprucei (Baill.) J.F. Macbr.

0-5

Sorocea trophoides W.C. Burger

5-25

Myrtaceae

Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVaugh

8-10

10-15

Psidium guajava L.

0-25

Psidium guineense Sw.

4-5

5-25

Nyctaginaceae

Bougainvillea peruviana Bonpl.

4-5

0-15

Bougainvillea spectabilis Willd.

4-5

0-5/20-30

Pisonia aculeata L.

6-7

0-10

Oleaceae

Chionanthus pubescens Kunth

6-8

10-30

Opiliaceae

Agonandra excelsa Griseb.

5-7

0-5

Phytolaccaceae

Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms

0-10

Phytolacca dioica L.

0-5/20-25

Piperaceae

Piper lanceifolium Kunth

10-30

Polemoniaceae

Cantua pyrifolia Juss. ex Lam.

20-35

Cantua quercifolia Juss.

15-30

Polygonaceae

Coccoloba mollis Casar.

0-6

Coccoloba ruiziana Lindau

0-10(18)

Ruprectia jamesonii Meins

0-7

Triplaris cumingiana Fisch. & C.A. Mey. ex C.A. Mey.

0-15

Proteaceae

Roupala obovata Kunth

10-30

Rhamnaceae

Scutia spicata (Humb. & Bonpl. ex. Willd.) Weberb.

1-3

0-5

Zizyphus thyrsiflora Benth.

5-10 (15)

0-5

Rosaceae

Prunus subcorymbosa Ruiz & Pav.

0-15

Rubiaceae

Randia sp.

0-8

Simira ecuadorensis (Standl) Steyerm

0-8

Rutaceae

Zanthoxylum cf. fagara (L.) Sarg.

0-5/15

Salicaceae

Salix humboldtiana Willd.

0-30

Sapindaceae

Cupanea cinerea Poepp.

14-15

5-15

Cupania latifolia Kunth

0-10

Dodonaea viscosa Jacq.

5-10/20-40

Sapindus saponaria L.

8-10

0-16(25)

Sapotaceae

Pradosia montana T.D. Penn.

8-10

0-5

Solanaceae

Acnistis arborescens (L.) Schltdl.

0-20(30)

Cestrum auriculatum L'Hér.

0-8

Lycianthes lycioides (L.) Hassl.

12-20

Solanum confertiseriatum Britton

0-15

Solanum hazenii Britton

0-5

Sterculariaceae

Byttneria parviflora Benth.

0-5

Guazuma ulmifolia Lam.

0-16(25)

Styracaceae

Styrax tomentosus Humb. & Bonpl.

5-25

Theophrastaceae

Clavija euerganea J. F. Macbr.

5-15

Clavija pungens (Willd. ex Roem & Schult.) Decne

0-5

Tiliaceae

Heliocarpus americanus L.

0-25

Triumfetta semitriloba Jacq.

0-10/15-25

Ulmaceae

Ampelocera sp.

0-15

Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.

0-5(6-15)

Celtis loxensis C.C. Berg

0-8

Trema micrantha (L.) Blume

0-25

Urticaceae

Urera caracasana (Jacq.) Griseb.

0-20

Verbenaceae

Aegiphila cuatrecasasii Moldenke

15-25

Citharexylum sp.

0-5

Cornutia pyramidata L.

0-15

Duranta dombeyana Moldenke

0-25

Lantana trifolia L.

0-15

Lippia americana L.

0-10