Resumen
Los hongos liquenizados son componentes importantes del ecosistema, considerados como elementos bioindicadores del grado de madurez y estado de conservación de determinado hábitat. El estudio se realizó en los páramos de frailejones de la Reserva Ecológica El Ángel y Estación Biológica Guandera, zonas actualmente presionadas por actividades antropogénicas, por tanto valorar su estado de conservación e incrementar la información sobre la rica biodiversidad que albergan, es de suma importancia para el desarrollo de planes para su aprovechamiento y protección. Se inventarió los macrolíquenes del páramo de frailejones, determinó y comparó la riqueza de los macrolíquenes en las dos zonas de estudio. Para el análisis se trazaron seis cuadrantes de 2 x 2 m, localizados a 3700, 3800 y 3900 msnm, allí se colectaron y midieron los macrolíquenes presentes en cada cuadrante. Se realizaron cálculos de similitud, cobertura y abundancia. Se estableció que la Estación Biológica Guandera presenta mayor riqueza de macrolíquenes con 17 especies agrupadas en 8 géneros y 5 familias mientras que en la Reserva Ecológica El Ángel se registraron 13 especies pertenecientes a 6 géneros y 6 familias. También se determinó que la riqueza es directamente proporcional a la altura, siendo la zona de 3900 m.s.n.m., la de mayor riqueza en los dos lugares de estudio. En cuanto a cobertura se comprobó que los mayores porcentajes se encontraron en Guandera, siendo Cladonia y Dictyonema los mayores, esto está directamente relacionado con el mejor estado de conservación de esta zona.
Palabras claves: hongos liquenizados, terrícolas, bioindicador, similitud, cobertura.
Abstract
Liquenized fungi are important components of an ecosystem, by the rol that they play inside the further, and how they benefit humans. They are grade maturity and coservation bioindicators of an habitat. This work was realized in the areas called 'páramo de frailejones' in El Angel Ecological Reserve and Guandera Biological Station, actually these reserves are intervened by human activity, so it is very important to know about the great biodiversity they have, how to assess, manage and protect them. It was collected macrolichens and diversity in 'páramo de frailejones' to make an inventory, for determine and compare the richness in the both zones. To analize them, the area was divided in six cuadrants each one with 4 square meters. It was collected an measured macrolichens in each square. It was made similarity, covering and abundance statistics; from this results it's known that Guandera Biological Station have more macrolichens richness with 17 species, eight genera and five families, while El Angel Ecological Reserve has 13 species, six genera and five families. Furthermore, it was possible to establish that the richness is proportional with the altitude and in both areas the zone with 3900 meters has most richness. About covering, It was verified that the most percentages were in Guandera, the biggest lichens were at this place with Cladonia and Dictyonema being the most abundant genus Cladonia, this has a whole distibutions in 'páramos'
Key words: liquenized fungi, earthlings, bioindicator, similarity, covering.
Introducción
La región paramuna comprende las extensas zonas
que coronan las cordilleras, entre el bosque andino y el límite
inferior de las nieves perpetuas (Rangel 2000). Sus características
especiales han dado origen a una variedad de organismos con
adaptaciones, para tolerar las condiciones climáticas extremas
de temperatura y humedad, por este motivo se considera al páramo
como una de las zonas más extraordinarias con un elevado
nivel de endemismo.
En los páramos habita el 15% de toda la flora
endémica del país el número de especies
endémicas de plantas vasculares se estima en 273 especies
(León- Yánez 2000), cifra que se modificará
mediante nuevos trabajos de investigación científica
que incluyan también a otros grupos de plantas no vasculares.
Dentro de la rica biodiversidad del páramo están
los líquenes, organismos de alta resistencia ante las
condiciones extremas y hostiles de tipo ambiental que podemos
encontrar en este ecosistema (Marcano 1994).
La distribución de los líquenes está
determinada por varios factores ambientales principalmente la
temperatura y la humedad (Krog 1987). La mayor diversidad liquénica
está presente en la faja de páramos entre 3000 y 4000
m y en la faja montana entre 1800 y 3000 m (Marcano 1994), donde
las condiciones ambientales juegan un papel importante en el
desarrollo de las comunidades liquénicas.
Los hongos liquenizados de esta zona crecen
epifíticamente en ramas de arbustos, árboles pequeños,
herbáceas y en el suelo, siendo este último sustrato
más vulnerable a cambios mecánicos y químicos,
estas transformaciones influyen directamente en el crecimiento de
los líquenes.
En la actualidad estos organismos y todos los
componentes de este ecosistema, son afectados por los impactos
antropogénicos mediante procesos de sobre pastoreo, expansión
de la frontera agrícola, forestación y quemas, que
colocan en peligro a la riqueza florística del páramo.
Frente a estas amenazas para la biodiversidad del páramo
todo nuevo aporte científico contribuye de manera
significativa en los esfuerzos para la conservación de este
frágil ecosistema, más aún si se trata de hongos
liquenizados, organismos poco estudiados en el país.
Métodos
La zona de estudio
corresponde al páramo de frailejones de la Reserva Ecológica
El Ángel (Zona 23 de Julio) y en la Estación
Biológica Guandera (Anexo 1)
Se establecieron cuadrantes de 2 X 2 m y se ubicaron
seis cuadrantes cada 100 m de altitud a tres rangos altitudinales
(3700, 3800 y 3900 m. s. n. m.) tanto en la Reserva Ecológica
El Ángel como en la Estación Biológica Guandera.
También se realizaron colecciones al azar para complementar el
estudio.
En cada cuadrante se colectaron las muestras en fundas
de papel y se midió a los macrolíquenes para realizar
el cálculo de cobertura registrando sus datos en la matriz
respectiva, también se tomaron fotografías de los
ejemplares más comunes. Las muestras colectadas fueron
llevadas al Herbario Nacional del Ecuador (QCNE) para su respectivo
secado y procesamiento.
Resultados y Discusión
En el páramo las diferencias en la distribución
de calor y humedad son principalmente importantes para las
fanerógamas. Pero para los líquenes es de menor
importancia, puesto que están adaptados a irregulares períodos
de crecimiento en latitudes elevadas.
Los líquenes tienen la capacidad de suspender su
metabolismo cuando las condiciones del medio no son óptimas
para su desarrollo, por esta razón su crecimiento es lento.
Sin embargo, las poblaciones de líquenes han desmejorado, ya
que estas zonas están usualmente influidas por regulares
quemas y los líquenes muestran especial sensibilidad al fuego
(Simpman 1992).
En el trabajo realizado tanto en la Reserva Ecológica
El Ángel y la Estación Biológica Guandera se
recolectó un total de 426 individuos dentro de los cuadrantes
y 218 individuos en colecciones al azar.
Riqueza de macrolíquenes
En La Reserva Ecológica El Ángel se
registraron 13 especies pertenecientes a 6 géneros y 6
familias y en La Estación Biológica Guandera 17
especies agrupadas dentro de 8 géneros y 5 familias.
Reserva Ecológica El Ángel
En esta localidad (L1) se colectó un total de
117 individuos agrupados en 6 familias: Baeomycetaceae, Cladiaceae,
Cladoniaceae, Collemataceae, Meruliaceae y Peltigeraceae.
Para
la familia Beomycetaceae se registró un género
Phyllobaeis
con la especie Phyllobaeis
imbricata.
En
la familia Cladiaceae un género Cladia
y una especie Cladia
aggregata.
Cladoniaceae
fue la familia más abundante, se registró un género
Cladonia con cuatro morfoespecies que corresponden a
Cladonia
sp. 1, Cladonia
sp. 2, Cladonia
sp. 3 y Cladonia
sp. 6.
La
Familia Collemataceae con un género Leptogium
con dos morfoespecies: Leptogium
sp. 1 y Leptogium
sp. 2
Para
Meruliaceae un género Dictyonema
y una especie Dictyonema
glabratum.
Para la familia Peltigeraceae un género Peltigera
con cuatro morfoespecies: Peltigera
sp. 1, Peltigera
sp. 2, Peltigera
sp. 3 y Peltigera
sp. 4,
Estación Biológica Guandera
Para esta Localidad (L2) se colectó 308
individuos en total, pertenecientes a cinco familias: Baeomycetaceae,
Cladiaceae, Cladoniaceae, Meruliaceae y Parmeliaceae. (Tabla 2)
La
familia Baeomycetaceae registró dos géneros:
Baeomyces
y Phyllobaeis
cada uno con una especie: Baeomyces
rufus
y Phyllobaeis
imbricata.
Para
la familia Cladiaceae se determinaron dos géneros:
Cladia
con una especie Cladia
aggregata
y Cladina
con una morfoespecie.
Cladoniaceae
con un género Cladonia
y diez morfoespecies: Cladonia
sp. 1, Cladonia
sp. 2, Cladonia
sp. 3, Cladonia
sp. 4, Cladonia
sp. 5, Cladonia
sp. 6, Cladonia
sp. 7, Cladonia
sp. 8, Cladonia
sp. 10, Cladonia
sp.11.
Meruliaceae
con un género Dictyonema
y una especie Dictyonema
glabratum.
Y la familia Parmeliaceae con dos géneros
Hypotrachyna
y Usnea
cada uno con una morfoespecie.
El páramo de frailejones de la Estación
Biológica Guandera es más rico en especies de
macrolíquenes que el de la Reserva Ecológica El Ángel,
posiblemente este fenómeno se deba a que la Reserva Ecológica
El Ángel es sometida a quemas más frecuentes en
relación a la Estación Biológica Guandera factor
que indudablemente afecta a los macrolíquenes.
Cabe enfatizar que el 99 % de los especimenes
recolectados corresponden al sustrato terrícola. En este tipo
de sustrato los cambios en la densidad de la vegetación,
inundaciones, acumulación de humus, detritus y piedras, la
composición química y el Ph juegan un papel muy
importante en el desarrollo de los individuos y las comunidades
(Brodo 1973).
Hale (1983) concluyó que aproximadamente el 60 %
de la variación en las comunidades de líquenes se debe
a factores de sustrato mientras el 40% al microclima, por lo tanto
las quemas frecuentes del páramo del Ángel afectan
directamente a las poblaciones de líquenes que a diferencia de
algunas plantas vasculares no han desarrollado un mecanismo de
protección.
El crecimiento de los
líquenes es lento ya que tienen la capacidad de suspender su
metabolismo y está directamente influenciado por las
condiciones del medio, los macrolíquenes colectados en
Guandera fueron de tamaño mucho más grandes que los de
El Ángel lo que revela el mejor estado de conservación
del páramo de frailejones de Guandera, además solamente
en El Ángel se pudo registrar a Peltigera
sp. que es indicadora de hábitats alterados (Umaña
& Sipman 2002), se la encuentra en zonas totalmente abiertas muy
expuestas a la luz, en sitios donde ha existido desbroce o quemas y
Peltigera incursiona como colonizadora en el nuevo hábitat.
Distribución altitudinal de macrolíquenes
del páramo de frailejones
En el estudio se analizaron tres rangos altitudinales a
3700, 3800 y 3900 m en cada localidad. En las dos zonas la
distribución de las especies es muy variable la mayoría
de especies comparte su distribución en los tres rangos
altitudinales. No se observa una marcada distribución para una
determinada especie en cada localidad, pudiendo encontrarse en la
Localidad 1, en un solo rango altitudinal y la misma en especie, en
la Localidad 2 en los tres rangos.
En la Reserva
Ecológica El Ángel se registró a 3700 m 6
especies, en el rango de 3800 m 8 especies y a 3900 m 11especies.
Para la Estación Biológica Guandera a 3700 m 9
especies, en 3800 m 13 especies y a 3900 m 14 especies, la
diferencia entre el número de especies para cada rango no es
muy grande pero si se puede observar una tendencia a encontrar mayor
número de especies a mayor altura es decir a 3900 m. 
Figura 1:
Riqueza de macrolíquenes a diferente altura en la Reserva
Ecológica El Ángel
y 
Figura
2: Riqueza de macrolíquenes a
diferente altura en la Estación Biológica Guandera
En los dos lugares de estudio el mayor número de
especies se registró en las zonas más altas a 3900 msnm
confirmándose lo que menciona Marcano, (1994) que los hongos
liquenizados son más comunes a medida que incrementa la
altitud y la mayor diversidad liquénica está presente
en la faja de páramos de 3000 a 4000 m. Otra causa para que
la riqueza sea mayor a 3900 msnm, es que las zonas más altas
no son muy afectadas por las quemas ya sea por el difícil
acceso o por barreras naturales como pendientes, quebradas, lagunas,
como es el caso de El Ángel, en donde estos elementos actúan
como verdaderos cortafuegos evitando el impacto sobre la vegetación.
Índice de Similitud
El muestreo se realizó en la formación
vegetal de Páramo de frailejones en las dos Localidades. Se
debe tomar en cuenta que las dos reservas guardan diferencias. La
primera de ubicación geográfica El Ángel se
encuentra en el flanco Este de la Cordillera Occidental y Guandera
está en el flanco Oeste de la Cordillera Real (oriental).
Esto determina que sus factores microclimáticos sean
considerados diferentes.
Además La Reserva Ecológica El Ángel
mayoritariamente está formada por páramo de frailejones
y aislados parches de bosque montano alto. En cambio la Estación
Biológica Guandera está formada por Bosque montano alto
que llega hasta más o menos los 3600 m y en un cambio brusco
de vegetación, se puede encontrar al páramo de
frailejones, esto está influyendo directamente en la cantidad
de humedad, la cual es más alta para Guandera. También
se debe tomar en cuenta el hecho de la frecuencia de quemas, que se
mencionó anteriormente.
La ubicación geográfica de las Reservas
determina una mayor exposición a luz del sol durante el día,
este es el caso de la Estación Biológica Guandera. La
mayor presencia de luz influye en la distribución de los
organismos y para los macrolíquenes resulta ser especialmente
importante ya que son fotófilos.
La humedad es otro elemento importante para el
desarrollo de las comunidades liquénicas, se debe considerar
que en Guandera es donde el nivel de humedad es más elevado
debido a la presencia del bosque.
Estos factores climáticos como humedad,
temperatura y luz determinan la formación de ambientes
apropiados para el mejor desarrollo de los macrolíquenes, esto
ayuda a explicar porque el Índice de Similitud es de 45% lo
que demuestra que menos de la mitad de las especies se encuentran en
las dos zonas, existiendo una marcada diferencia entre los lugares de
estudio. Siendo Guandera el lugar de mayor riqueza, además
esta zona no está muy presionada por las quemas a diferencia
de El Ángel
Son
7 especies las que comparten El Ángel y Guandera:
Phyllobaeis
imbricata,
Cladia
aggregata,
Cladonia
sp. 1, Cladonia
sp. 2, Cladonia
sp. 3, Cladonia
sp. 6 y Dictyonema
glabratum.
Solamente en la
Reserva Ecológica el Ángel se encontró a:
Leptogium
sp. 1 y sp.2 y a las cuatro morfoespecies de Peltigera.
En la Estación Biológica Guandera se
registró a Baeomyces
rufus,
Cladina
sp. Cladonia
sp. 4, Cladonia
sp. 5, Cladonia
sp. 6, Cladonia
sp. 7, Cladonia
sp. 8, Cladonia
sp. 10, Cladonia
sp. 11, Hypotrachyna
sp. y Usnea
sp.
Abundancia
En relación a
la abundancia en los dos lugares se determinó que el género
más abundante fue Cladonia
en la Reserva Ecológica El Ángel con el 50 % y en la
Estación Biológica Guandera con 63% y la especie más
abundante en las dos zonas corresponde a Cladonia
sp. 6.
En los neotrópicos
hay cerca de 250 especies de Cladoniaceae de las cuales 47
corresponden solamente a páramos siendo el número de
especies mayor en esta zona si se compara con el bosque andino y las
tierras bajas tropicales (Ahti, 1992) En el estudio se colectaron 11
especies de Cladonia,
no se puede hablar de una cifra baja ya que según Ahti, 1992
el páramo de pajonal presenta menor número de especies
de Cladonia.
Es importante mencionar que el segundo más abundante en la
Reserva Ecológica El Ángel como se puede observar en el
gráfico es Peltigera con el 34 %, indicadora de habitats
alterados. 
Figura 3:
Géneros de macrolíquenes en la Reserva Ecológica
El Ángel
y 
Figura
4: Géneros de macrolíquenes de La Estación
Biológica Guandera
Cobertura
Los líquenes se caracterizan por presentar un
crecimiento lento debido a que en circunstancias no favorables del
medio suspenden su metabolismo y entran en una fase de latencia. Esto
sucede hasta que los factores ambientales permitan su desarrollo
normal, entonces en su estado seco, recuperan humedad y otra vez
retoman su ciclo de vida normal, esta capacidad adaptativa de los
hongos liquenizados determina que su tamaño se extienda pocos
milímetros o centímetros, dependiendo de la especie,
cada año. El tamaño de sus talos revela la madurez de
estos organismos y también constituyen indicadores del estado
del ecosistema.
En el estudio se
midió a los individuos presentes en cada cuadrante, se obtuvo
un promedio por cada género y se calculó el porcentaje
de cobertura de los líquenes terrícolas, en relación
al total del área muestreada con lo que se pudo demostrar que
la Estación Biológica Guandera se encuentra en mejor
estado de conservación ya que los individuos que se
encontraron en esta Localidad presentaron mayores porcentajes de
cobertura frente a los de la Reserva Ecológica El Ángel
los cuales fueron de tamaños menores y presentaron signos de
quema. 
Figura 5:
Cobertura de macrolíquenes de la Reserva Ecológica El
Ángel
y 
Figura
6: Cobertura de macrolíquenes de la Estación Biológica
Guandera
Los macrolíquenes
que mayores coberturas presentaron son: En El Ángel Cladonia
sp con 51,5 %, seguido de Peltigera
sp. con el 11% y en la Estación Biológica Guandera:
Dictyonema
glabratum
con 68, 34 % y Cladia
sp. con el 62,37 %. Se puede observar en los gráficos una
clara diferencia en los porcentajes de cobertura para las dos
localidades.
En la Estación Biológica Guandera los
porcentajes fueron más altos pudiendo llegar hasta el 68.34%,
esto indica que estos macrolíquenes no han sido afectados por
las quemas y el pastoreo, están formando comunidades grandes
que cubren el suelo del páramo protegiéndolo de la
erosión y ayudando en la captación de agua.
Colecciones al azar
Se realizaron colecciones al azar de macrolíquenes
en las dos Localidades para complementar el estudio. Se colectó
en diferentes sustratos y hábitats que son parte del páramo
de frailejones: parches de bosque, humedales y zonas rocosas.
(Tablas 4 y 5).
Las colecciones al azar muestran la necesidad de ampliar
los estudios liquenológicos en el páramo de frailejones
y otros tipos de páramo, solamente en estas colecciones se
registraron 14 Géneros de macrolíquenes, diferentes a
los analizados en los cuadrantes.
Los géneros
encontrados son: Leptogium,
Leprocaulon, Thamnolia, Lobaria, Pseudocyphellaria, Sticta,
Pannaria, Alectoria, Bulbotrix, Everniastrum, Oropogon,
Bunodophoron, Stereocaulon, Umbilicaria y Dibaeis.
En la Reserva Ecológica El Ángel se
registró mayor número de colecciones al azar esto se
debe a que éste ecosistema alberga a varias formaciones
vegetales que están incluidas dentro del páramo de
frailejones: los parches de bosque, humedales y almohadillas o
tapetes (Suárez et. al., 2004). Mucho más extensas y
numerosas que en Guandera, también la distribución
altitudinal de El Ángel es mayor que Guandera, ya que existen
zonas que sobrepasan los 4000m de altura.
Conclusiones
Es posible utilizar a los hongos liquenizados como
bioindicadores del estado de conservación del páramo,
en base a sus tamaños, abundancia y la presencia de
determinadas especies. Esto se comprobó con los macrolíquenes
colectados en la Estación Biológica Guandera donde
fueron más abundantes y presentaron mayores tamaños.
La riqueza de macrolíquenes aumenta
proporcionalmente a la altitud es decir que en zonas más
altas existe mayor número de macrolíquenes, diversidad
que posiblemente es debido a que las zonas más altas son de
difícil acceso y están protegidas por barreras
naturales como quebradas y lagunas que son importantes para el
mantenimiento de la humedad.
Los hongos liquenizados son afectados por las quemas
particularmente los terrícolas que son más sensibles,
por esta razón la cobertura de estos fue menor en la
Reserva Ecológica El Ángel en donde se observó
mayor disturbación del hábitat debido a estas
prácticas.
Agradecimientos
Mi reconocimiento especial al Herbario Nacional del
Ecuador (QCNE), Corporación Grupo Randi Randi con su proyecto
de Manejo Colaborativo de Recursos Naturales en Cuencas Andinas en el
Norte del Ecuador (Manrecur III) financiado por el Centro
Internacional de Investigaciones para el Desarrollo (IDRC) de Canadá,
Fundación Jatun Sacha, Dr. Jaime Aguirre, Dr. Robert Lucking,
Dr, Gohn Thor, a Germán Toasa y Jorge Contreras por las
fotografías.
Referencias
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V. & M. Hale (eds.) 1973. The
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Academic Press New York. Pp. 401-407
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Líquenes
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Anexo

Anexo 1. Ubicación geográfica de las Zonas de Estudio.
Anexo 2. Macrolíquenes comunes del Páramo de Frailejones.

Foto 1

Foto 2

Foto 3

Foto 4