Resumen
Se compara la preferencia de hábitat de las palmeras A. macrocalyx y A. urostachys analizando la distribución de individuos en función de la topografía, drenaje del suelo y arquitectura del bosque, mediante un muestreo de 4.08 hectáreas para cada especie, en dos bosques de tierra firme ubicados en la Amazonía de Perú y Ecuador. Para el muestreo se diferenciaron cinco categorías de acuerdo al estado de desarrollo de la palmera: adulto, subadulto, juvenil acaulescente, plántula con hojas pinnadas y plántula con hojas bífidas. Los resultados indican que la topografía influencia en el drenaje y también tiene un efecto directo en la arquitectura del bosque; la que determina la intensidad de luz recibida por el sotobosque. La arquitectura del bosque se detalla en tres eco-unidades según el número de capas de follaje presentes sobre los 15 m. Todos los estados de desarrollo de ambas especies ocupan las tres posiciones topográficas (meseta, ladera y valle). Las plántulas con hojas bífidas son las más abundantes: A. macrocalyx con 53.91% y A. urostachys con 45.21%. Los adultos de A. macrocalyx están presentes en 7.89% y de A. urostachys en 15.46 %. Hay gran mortalidad de plántulas y la selección de supervivencia se da en los valles, donde la mayoría de adultos habitan. De 1827 individuos registrados para A. macrocalyx, 17.3% se encuentra en mesetas, 32.35% en laderas y 50.35% en valles; mientras que de 666 individuos de A. urostachys el 11.55% está en mesetas, 29.27% en laderas y 59.18% en valles. Palabras clave: Palmae, Monogynanthus, ecología, tierra firme.
Abstract
The habitat preference of A. macrocalyx and A. urostachys palm trees is compared analyzing individual distribution based on topography, soil drainage and architecture of the forest using a sample of 4.08 hectares for each specie in two terra firme forests located in the Amazon region of Peru and Ecuador. In the sample, five categories were established based on the development of the palm tree: adult, sub-adult, acaulescent juvenile, seedling with pinnated leaves and seedling with bifid leaves. The results indicate that topography influences drainage and also has a direct effect on the architecture of the forest; that also determines the light intensity received in the entire forest. The architecture is seen in three eco-units, in accordance with the number of foliage layers present above 15m. All the development states of the species occupy three topographical positions (plateau, slope and valley). Seedlings with bifid leaves are the most abundant development state in A. macrocalyx with 53.91% and in A. urostachys with 45.21% of the total of individual. Adults of A. macrocalyx represent 7.89% and A. urostachys 15.46% in respective populations. The mortality rate among seedlings is high and survival rate is better in the valleys inhabited by the adults. Of 1827 individuals registered for A. macrocalyx, 17.3% are to be found on plateaus, 32.35% on the slopes and 50.35% in the valleys. Of 666 individuals of A. urostachys, 11.55% are to be found on the plateaus, 29.27% on the slopes and 59.18% in the valleys. Keywords: Palmae, Monogynanthus, ecology, terra firme.
Introducción
Astrocaryum es un género de palmeras neotropicales distribuidas particularmente en bosques y sabanas de la cuenca del Amazonas; extendiéndose hacia el noroeste por los valles interandinos hasta la margen pacífica de Colombia, continuando por Centroamérica y llegando hasta México; mientras que hacia el sur se extiende por la periferia sur de la cuenca amazónica hasta el bosque atlántico brasileño (Henderson et al. 1995).
En un tratamiento preliminar del género Asrocaryum dado por Kahn y Millán (1992) las especies A. urostachys y A. macrocalyx junto con A. perangustatum y A. gratum se ubican dentro del subgénero Monogynanthus, sección Ayri, Grupo 3, y se distribuyen al noroeste de la Amazonía.
Astrocaryum urostachys es una palmera de sotobosque o subdosel que alcanza los 10 m de largo, multicaula, monoica y con espinas en los frutos, las hojas y el estípite. Se encuentra distribuida en la Amazonía occidental, en bosques de tierra firme del "Oriente" ecuatoriano (Borchsenius et al. 1998; Kahn & Millán 1992).
Astrocaryum macrocalyx es una palma de tamaño medio con un estípite que llega a los 10 m, monocaula, monoica y con espinas en frutos, hojas y estípite. Está distribuida en los bosques de altura (tierra firme) de la parte norte de la Amazonía peruana (Kahn & Moussa 1994; Pintaud & Ludeña 2003).
A. macrocalyx y A. urostachys están estrechamente relacionadas a nivel morfológico, y el estudio de su ecología contribuye a comprender los aspectos de especiación en la Amazonía.
Métodos
Para cada especie se realizó un muestreo de 4.08 hectáreas, formando 102 cuadrantes de vegetación de 20 x 20 m, distribuidos equitativamente en tres posiciones topográficas: meseta, ladera y valle. En cada cuadrante se hizo un mapeo de los individuos diferenciados en cinco categorías de acuerdo a su estado de desarrollo: (1) plántula con hojas bífidas, (2) plántula con hojas pinnadas, (3) juvenil acaulescente, (4) sub-adulto y (5) adulto. También se caracterizó el tipo de drenaje en cada posición topográfica: óptimo, bueno y escaso. Siguiendo el criterio expuesto por Kahn & Granville (1992), se tomaron datos de la arquitectura del bosque de acuerdo a la distribución vertical de los árboles, diferenciándose tres categorías por el número de capas de follaje presentes sobre los 15 m: Eco-unidad 1, una capa; Eco-unidad 2, dos capas y Eco-unidad 3, tres capas. También se anotó la superficie aproximada de entrada de luz de cada cuadrante.
Para establecer un valor numérico al dato de mayor frecuencia, de la variable eco-unidad, se calculó el estadígrafo de tendencia central "moda".
Área de estudio
El estudio de Astrocaryum macrocalyx se efectuó durante agosto del 2002 en un bosque de altura ubicado entre los poblados de San Joaquín de Omaguas y Cahuide, al sur de la ciudad de Iquitos, Departamento de Loreto, Perú (Figura 1). Mientras que el muestreo de Astrocaryum urostachys se realizó durante julio del 2003 en el bosque de tierra firme que circunda a la Estación Científica Yasuní de la P.U.C.E., del Parque Nacional Yasuní, Provincia de Orellana, Ecuador (Figura 1).
Figura 1. Mapa de
la región amazónica y ubicación de las zonas de
estudio.
Figure 1.
Map of Amazon region and locality of the study zone.
Resultados
Los datos obtenidos del número de individuos, posición topográfica, drenaje, eco-unidad y abertura de los cuadrantes muestreados se observan en las [[Tabla 1]], para Astrocaryum macrocalyx y en la [[Tabla 2]] para Astrocaryum urostachys.
Todos los estados de desarrollo de las dos especies habitan en las tres posiciones topográficas. Se registró un total de 1827 individuos para A. macrocalyx, de los cuáles 316 (17.3%) se encuentra en mesetas, 591 (32.35%) en laderas y 920 (50.35%) en valles ([[Figuras 2 y 4]]); mientras que de 666 individuos de A. urostachys 77 (11.55%) está en las mesetas, 195 (29.27%) en laderas y 394 (59.18%) en valles ([[Figuras 3 y 5]]).
Las plántulas con hojas bífidas es el estado de desarrollo más abundante del bosque: A. macrocalyx con el 53.91% y A. urostachys con 45.21%; en tanto que los adultos de A. macrocalyx están presentes en 7.89% y de A. urostachys en 15.46 %.
La cantidad de agua presente en las zonas bajas de las colinas es mayor que en las otras posiciones topográficas, es decir que los valles tienen un drenaje "escaso" ([[Tablas 1 y 2]]).
La arquitectura del bosque varía de acuerdo a la posición topográfica: en las mesetas, se observan principalmente 3 capas de follaje sobre los 15 m, en las laderas 2 capas y en los valles 1 capa. Mientras que la cantidad de luz que ingresa al sotobosque es escasa en las mesetas y laderas, y mayor en las partes bajas ([[Tablas 1 y 2]]).
En cuanto a la distribución de las dos especies en estudio, en Ecuador Astrocaryum urostachys se distribuye de manera continua, mientras que en Perú Astrocaryum macrocalyx se distribuye de manera discontinua formando agrupaciones llamadas "huicungales".
Figura 2. Datos de
los individuos de Astrocaryum macrocalyx presentes en las tres
posiciones topográficas de acuerdo al estado de desarrollo (1
= plántula bífida, 2 = plántula pinnada, 3 =
juvenil, 4 = sub-adulto, 5 = adulto).
Figure
2. Data from Astrocaryum macrocalyx individuals, presents at
three topographical positions according of development state (1 =
bifid seedling, 2 = pinnate seedling, 3 = acaulescent
juvenile, 4 = sub-adult, 5 = adult).
Figura 3. Datos de
los individuos de Astrocaryum urostachys presentes en las tres
posiciones topográficas de acuerdo al estado de desarrollo (1
= plántula bífida, 2 = plántula pinnada, 3 =
juvenil, 4 = sub-adulto, 5 = adulto).
Figure
3. Data from Astrocaryum urostachys individuals present at
three topographical positions according development state (1 = bifid
seedling, 2 = pinnate seedling, 3 = acaulescent
juvenile, 4 = sub-adult, 5 = adult).
Figura 4.
Porcentaje de individuos de A. macrocalyx presentes en las
tres posiciones topográficas.
Figure
4. Percentage of individuals of A. macrocalyx present at three
topographical positions.
Figura 5. Porcentaje de
individuos de A. urostachys presentes en las tres posiciones
topográficas.
Figure
5. Percentage of individuals of A. urostachys present at three
topographical positions.
Tabla
1. Datos de los individuos de Astrocaryum macrocalyx
inventariados en las posiciones topográficas "meseta,
ladera y valle" y datos de las variables drenaje, eco-unidad y
abertura.
Table
1. Data from Astrocaryum macrocalyx survey at the topographic
positions "plateau, hill and valley
Tabla 2. Datos de
los individuos de Astrocaryum urostachys inventariados en las
posiciones topográficas "meseta, ladera y valle" y
datos de las variables drenaje, eco-unidad y abertura.
Table
2. Data of Astrocaryum urostachys inventories, at the
topographic positions "plateau, hill and valley" and data
from the variables drainage, eco-unit and aperture.
Discusión
Comparando los estudios hechos en Astrocaryum urostachys y Astrocaryum macrocalyx se puede concluir que el agua, la luz y posiblemente la riqueza en nutrientes son los factores básicos que influencian en la distribución y densidad de estas palmeras; todos estos factores están relacionados a la topografía del terreno. Estas dos especies hermanas tienen la misma preferencia de hábitat que se da en las partes bajas de las colinas cuyos suelos son hidromórficos y que reciben la mayor cantidad de luz. Estos suelos son óptimos para el crecimiento de las palmeras en estudio.
El drenaje del agua depende de las características del suelo, sea arcilloso o arenoso, pero también está condicionado por la topografía. Los suelos ubicados en la parte baja de las colinas colectan el agua y los nutrientes que se escurre de las mesetas y las laderas.
De acuerdo a Kahn y de Granville (1992) el suelo de las "laderas" es bien drenado; en las "mesetas" el drenaje vertical puede ser bueno o limitado en suelos arcillosos y algunos suelos arenosos pueden ser húmedos en la superficie.
A más de influenciar en el drenaje del suelo, la topografía también tiene un efecto directo en la arquitectura del bosque, la que determina la intensidad de luz recibida por el sotobosque.
La eco-unidad 1 que tiene una capa de follaje, más representada en los valles, permite una mayor entrada de luz, en tanto que las eco-unidades 2 y 3 que tiene más capas obstruyen la entrada de luz (Figura 6).
Figura 6. Entrada de luz
en relación a la arquitectura del bosque.
Figure 6. Light entry
related to forest architecture.
Debido a la dispersión de semillas los individuos de las dos especies habitan en las tres posiciones topográficas, siendo los valles el lugar donde se concentran la mayoría de los adultos. La dispersión de semillas probablemente es hecha por pecaríes y roedores que se alimentan del endospermo y/o del exocarpio de los frutos (observación de campo). Un caso similar está documentado para Astrocaryum sciophilum, una especie endémica del noreste de Sudamérica, cuyos frutos son depredados por ardillas, agutis y ratas espinosas que buscan el endospermo rico en lípidos (Charles-Dominique et al. 2002). Otro estudio hecho en Guyana francesa por Sist (1989), en depredación y dispersión de semillas de Astrocaryum sciophilum, indica que los mamíferos y las aves no solamente juegan un rol fundamental en la regulación de las poblaciones de palmeras a través de la depredación sino también en la dispersión de semillas, la que determina la distribución de las plántulas. Entre los agentes depredadores-dispersores se incluyen varios mamíferos arbóreos, principalmente la ardilla Sciurus aestuans, el pecarí de labios blancos y roedores que consumen los frutos que caen al suelo.
Los datos obtenidos del número de individuos, de cada estado de desarrollo, nos hacen suponer que hay una gran mortalidad de plántulas, en contraste con el menor porcentaje de adultos encontrados, posiblemente debido a depredación por parte de herbívoros. En el estudio hecho por Charles-Dominque et al. (2002) se observó que los individuos juveniles de Astrocaryum sciophilum son depredados por orugas de mariposa no identificadas.
Para el crecimiento de las palmeras se requieren diferentes cantidades de luz. Según Kahn & de Granville (1992) se puede distinguir dos fases de crecimiento: una fase en la que se requiere poca luz para que las plántulas incrementen el tamaño y número de hojas y otra fase en la que se necesita mayor cantidad de luz para que se desarrolle un estípite.
La transición se efectúa a nivel del estado sub-adulto. Este estado transitorio es de duración limitada y está presente en pocos individuos. Entonces, hay mucho menos plantas que empiezan a desarrollar el estípite en comparación con el mayor número de palmeras todavía sin estípite y con estípite completamente desarrollado. Este modo de desarrollo junto con la gran mortalidad a nivel de plántulas resulta en una estructura de las poblaciones en "U" asimétrica (Figura 7).
La estructura de las poblaciones de Astrocaryum urostachys y Astrocaryum macrocalyx es muy parecida. En ambos casos hay una gran cantidad de plántulas, la densidad poblacional decrece en los siguientes estados de desarrollo hasta tener su punto mínimo de densidad en el estado sub-adulto; y, en el estado adulto la densidad aumenta (Figura 7).
Figura 7.
Estructura de las poblaciones de Astrocaryum urostachys y
Astrocaryum macrocalyx (1 = plántula bífida, 2 =
plántula pinnada, 3 = juvenil, 4 = sub-adulto, 5 = adulto).
Figure
7. Populations structures of Astrocaryum urostachys and
Astrocaryum macrocalyx (1 = bifid seedling, 2 = pinnate seedling,
3 = acaulescent juvenile,
4 = sub-adult, 5 = adult).
Agradecimientos
Mis sinceros agradecimientos a quienes supieron darme ayuda y consejos en la realización de este trabajo. A Betty Millan y Kember Mejía, durante mi estancia en Perú; para Francis Kahn, funcionario del I.R.D.; a Bertha Ludeña, Docente de la P.U.C.E. y a Jean-Paul Roufast, funcionario del Servicio Cultural de la Embajada de Francia en Ecuador.
Referencias
Borchsenius, F.; H. Borgtoft Pedersen & H. Balslev. 1998. Manual to the Palms of Ecuador. Aarhus University Press. 227 pp.
Charles-Dominique, P.; J. Chave; M.A. Dubois, J.J. de Granville; B. Riera & C.Vezzoli 2002. Colonization front of the understory palm Astrocaryum sciophilum in a pristine rain forest of French Guiana. Submitted to Journal of Biogeography.
Henderson, A.; G. Galeano & R. Bernal. 1995. Field Guide to the Palms of the Americas. Princenton University Press. New Jersey, U.S.A.
Kahn, F. & J.J. de Granville.1992. Palms in the forest ecosystems of Amazonia. Springer-Verlag, Berlin. 238 pp.
Kahn, F. & B. Millán. 1992. Astrocaryum (Palame, Cocoeae, Bactridinae) in Amazonia. A preliminary treatment. Bulletin de l´Institut Français d´Études Andines 21:459-531. Pacific Press S.A. Lima.
Kahn, F. & F. Moussa. 1994. Las Palmeras del Perú. Instituto Francés de Estudios andinos. Lima. 180 pp.
Pintaud, J.C. & B. Ludeña. 2003. Dinámica de la Diversidad Genética de Especies de Palmeras en Ecuador. Nuestra Ciencia 5:10-13. Hojas y Signos. Quito. 56 pp.
Sist, Plinio. 1989. Demography of Astrocaryum sciophilum, an Understory Palm of French Guiana. Principes 33(3):142-151. The International Palm Society. Kansas.