Introducción
La información generada sobre la ecología de los
bosques montanos en la gradiente altitudinal 1800-2800 m y su
relación con el hombre es escasa, especialmente en la región
Sur del Ecuador, donde la población por tradición ha
utilizado este ecosistema como fuente de generación de
ingresos a partir de la extracción y comercialización
de madera y actividades agropecuarias.
Según Sentir (2002), en el bosque de neblina montano, cada
excursión produce nuevos descubrimientos para la ciencia, no
solo nuevas especies, sino géneros y familias completas. Se
desconoce las especies endémicas, amenazadas o en peligro de
extinción por lo que, es de primordial importancia emprender
con estudios vinculados a la realidad florística y ecológica
de cada sitio.
Estudios realizados en el bosque de neblina Laguna
Verde de Bolivia, en altitudes de 2400 a 2700 m, en una superficie de
0.2 ha el estrato arbóreo está formado por 22 especies
(Ibisch et al. 2001); mientras que en el bosque de neblina montano en
San José de Minas Pichincha-Ecuador a 2800 m, en los cerros el
Mirador y San Lorenzo se registraron 47 y 46 especies respectivamente
(Cerón et al. 1998). Otro estudio realizado en cuatro
parcelas permanentes de 1 ha entre 2700 y 3300 m de elevación,
dos de éstas en el norte y dos en el sur del Ecuador,
demostraron que la riqueza de árboles resultó ser mas
alta en el sur con valores de 90 y 75 especies respectivamente
(Gálvez 2000).
En toda el área de muestreo se registró 192 especies
diferentes. Se determinaron los parámetros ecológicos,
donde las familias más diversas, dominantes y de importancia
ecológica son Rubiaceae, Melastomataceae y Lauraceae.
Adicional se cuantificó la regeneración natural de las
especies arbóreas.
Métodos
La investigación se desarrolló en la Reserva
Tapichalaca de la Fundación "JOCOTOCO", ubicada en
el Sector Tapichalaca, Parroquia Valladolid, Cantón Palanda,
Provincia de Zamora Chinchipe -Ecuador-, aproximadamente a 80 km en
la vía Loja-Zumba, límite sur del Parque Nacional
Podocarpus. Las coordenadas UTM en las que se encuentra la Reserva
son: Norte: 700740 E; 9506242 N; Sur: 708392 E; 9501572 N; Este:
710350 E; 9503724 N y Oeste: 703540 E; 9505370 N. Tiene una
superficie aproximada de 1462 hectáreas. De acuerdo a la
Propuesta Preliminar del Sistema de Clasificación de
vegetación para el Ecuador Continental realizada por Sierra et
al. (1999), el sector pertenece a la formación natural de
bosque de neblina montano, entre una altitud de 1800-2800 m.
Se aplicó la metodología de transectos a favor de la
pendiente. Las parcelas fueron de 10 X 50 m para los árboles y
dentro de ésta se instaló una subparcela de 2 X 50 m
para contabilizar la regeneración natural. Las especies
analizadas fueron de 10 cm de DAP en adelante, se colectó las
muestras botánicas que no fue posible su identificación
en el campo, éstas reposan en el Herbario LOJA.
Para el análisis de resultados se calculó los
parámetros ecológicos en base a las fórmulas
propuestas por Aguirre & Aguirre (1999). Para analizar la
similitud de la vegetación se utilizó las fórmulas
propuestas por Lamprecht (1990) y para estudiar la regeneración
natural de la vegetación arbórea se calculó la
frecuencia y abundancia de las especies.
Resultados
Composición
florística
En el bosque de la Reserva Tapichalaca se registraron 52 familias,
107 géneros y 192 especies.
Las familias que presentan mayor número de géneros son
Rubiaceae con 11, Lauraceae y Melastomataceae con siete, Asteraceae
con seis, Euphorbiaceae y Moraceae con cinco, Araliaceae, Clusiaceae,
Meliaceae y Myrtaceae con tres.
El género
Miconia presenta el mayor número de especies (12);
Clusia, Weinmannia, Ficus, Psychotria
cinco especies; Ilex, Cecropia, Hedyosmun,
Nectandra, Persea cuatro especies y otros géneros
con uno a tres especies.
Distribución
florística
En la figura uno se observa la composición florística
de acuerdo a la gradiente altitudinal es diferente. En toda el área
existen 52 familias, 107 géneros y 192 especies. En la franja
altitudinal 1850 m, existen 24 familias (46.2 %), 38 géneros
(35.5 %) y 46 especies (24 %); mientras que entre 2000-2150 y 2300 m,
aparentemente la composición florística no varia, a
pesar que el número de familias es diferente, el número
de géneros se mantiene entre 40 % y el número de
especies es igual en las tres altitudes (54 que representa el 28 %).
A 2450 m, la composición disminuye, para nuevamente
incrementarse en dos familias, cinco géneros y cinco especies
a 2600 m. A 2750 m., la composición florística se
reduce notablemente abarcando solamente el 30.8 % del total de
familias, 18.7 % de géneros y 16.7 % de especies.
Distribución florística por
rango altitudinal
A 1850 m. existen seis familias en las que se agrupa la mayor
cantidad de géneros, entre éstas se pueden citar
Rubiaceae con seis, Melastomataceae con cuatro, Clusiaceae y Moraceae
con tres y con dos géneros Cyatheaceae y Lauraceae.
En los 2000 m., la familia Rubiaceae ocupa el primer lugar con cinco
géneros, seguida por Lauraceae con cuatro, Clusiaceae,
Melastomataceae y Moraceae con tres especies y Cecropiaceae,
Euphorbiaceae, Mimosaceae y Myrtaceae con dos.
En 2150 m, existen un total de 32 familias, de las cuales Meliaceae
aparece con tres géneros, mientras que 10 familias que
significan el 31.2 % están representadas por dos géneros
y el 65.6 % o 21 familias por un solo género. Con relación
a los géneros, de 44 existentes a ésta altitud, 10
están representados por dos especies y el resto (34) por una
sola especie.
A 2300 m existen
25 familias, entre la que se destaca Lauraceae con cuatro géneros,
Euphorbiaceae y Rubiaceae con tres, seguidamente se encuentran nueve
y 13 familias con dos y un género respectivamente. De los 41
géneros existentes en ésta altitud se observa que
Miconia mantiene el mayor número de especies (cuatro),
seguido por Cecropia y Nectandra con tres, existen seis
géneros con dos especies y 32 con una sola especie.
En 2450 m, las
familias Melastomataceae y Lauraceae presentan el mayor número
de géneros cuatro y tres respectivamente, seguido están
cinco familias con dos especies y 14 con una especie. El género
más numeroso en especies es Oreopanax con tres
especies.
En los 2600 m,
existen 23 familias, de las cuales Euphorbiaceae, Melastomataceae,
Rubiaceae y Myrtaceae están representadas por tres géneros,
seis familias con dos y las familias restantes (13) con un género.
Miconia se destaca con cuatro especies, Clethra y
Weinmannia con tres, Clusia, Guarea, Myrsine y Ruagea
con dos.
Finalmente, a
2750 m, de las 16 familias existentes, cuatro de ellas (Asteraceae,
Lauraceae, Melastomataceae y Rubiaceae) están representadas
por dos géneros y las restantes con un género. El
género más numeroso en especies es Miconia con
cuatro especies, seguido por Weinmannia y Myrsine con
tres, cinco géneros están representados por dos
especies y 12 únicamente una especie.
Especies características
por rango altitudinal
Las especies
características en cada franja altitudinal son diferentes. Por
ejemplo Tabebuia chrysantha, Chrysoclamys
membranacea, Miconia quadripora y Tibouchina
lepidota se encuentran únicamente en la franja 1850 m.
En la franja 2000 m, se ubican Inga extra-nodis, Meriania cf.
hexamera. A 2150 m, de altitud son; Cedrela montana y
Clethra revoluta. En la franja altitudinal 2300 m, aparece Persea
cf. rigens. A 2450 m, se encuentran Guarea pterorhachis y
Hyeronima asperifolia. A 2600 m se hallan Critoniopsis
pycnantha, Miconia obscura y Panopsis ferruginea y a 2750
m, Graffenrieda harlingii, Miconia calvescens, Piptocoma discolor
y Weinmannia cf. glabra.
Parámetros
ecológicos
Figura 1. Distribución altitudinal de la
composición florística en el bosque de la Reserva
Tapichalaca, 2002.
Figure 1. Altitudinal distribution of floristic
composition at the Reserva Tapichalaca
Diversidad
relativa por familia y piso altitudinal
La diversidad por familia no presenta variación considerable
de acuerdo a la altitud, es así que a 1850 m existen 46
especies arbóreas, de las cuales ocho pertenecen a la familia
Rubiaceae con una diversidad relativa de 17.39 %, que la convierte en
la familia más diversa a ésta altitud. A los 2000 m
existen 54 especies, de éstas, siete pertenecen a la familia
Rubiaceae con diversidad relativa de 12.96 %. En los 2150 m el número
de especies se mantiene en 54, pero la diversidad relativa de 7.40 %
con cuatro especies pertenece a la familia Meliaceae. A 2300 m el
número de especies es igual que en las franjas 2000 y 2150 m,
pero la familia Lauraceae es la más diversa con 16.67 % de
diversidad relativa y nueve especies. A 2450 m disminuye la
diversidad a 42 especies y a partir de ésta altitud, la
familia más diversa es Melastomataceae con cinco especies a
2450 m seis especies a 2600 m y cinco especies a 2750 m, de altitud
(Figura 1).
Figura 2. Especies ecológicamente más
importantes en cada rango altitudinal en el bosque de la Reserva
Tapichalaca, 2002.
Figure 2. Important species in each altitudinal range
survey at Reserva Tapichalaca.
Indice
de valor de importancia
En la figura dos se observa que a 1850 m, la especie de mayor
importancia ecológica es Miconia quadripora Wurdack con
IVI de 13.1 %, la misma que a 2000 m es reemplazada por Podocarpus
oleifolius D. Don ex Lamb. con IVI de 10.2 %; a 2150 m la
especie más importante ecológicamente es Clusia
magnifolia Cuatrec. Con IVI de 10.6, a 2300 m es Cyathea
caracasana (Klotzsch) Domin con 18.3 de IVI; a 2450 m la especie
de mayor importancia ecológica es Ficus sp. 1 con IVI
de 18.6, a 2600 m de altitud es Clusia alata Triana &
Planch. con 10.6 de IVI y a 2750 m, la mayor importancia ecológica
es para Meliosma sp. y Endlicheria sericea Nees con IVI
de 13.7 y 12.4 respectivamente (Figura 2).
Afinidad de la vegetación
Las franjas analizadas en el rango 1800-2800 m, tanto desde el punto
de vista florístico como desde el punto de vista de las
dominancias, presentan valores por debajo del 50 %, por lo que no se
observa afinidad alguna.
Estructura del bosque
Distribución diamétrica de los individuos de acuerdo a
la gradiente altitudinal
La figura tres demuestra que entre 1850, 2000 y 2300 m únicamente
existen dos, ocho y seis individuos con diámetros que van de
40-50 cm (clase diamétrica IV), a 2450 m se observa un solo
individuo en la clase diamétrica V y finalmente entre 2600 a
2750 m no existen individuos en las clases IV y V, con lo que se
puede comentar que existe mayor abundancia de árboles en las
primeras dos clases diamétricas (10-30 cm), posiblemente ésta
característica del bosque sea por la intervención del
hombre para la extracción de madera, el establecimiento de
pastizales, por cambios naturales como derrumbes que son muy
frecuentes en la zona. La tendencia estructural de "J"
invertida es típica de los bosques naturales jóvenes o
en proceso de recuperación.
Regeneración
natural
La variación en la abundancia de las
especies de regeneración natural de acuerdo a la gradiente
altitudinal 1800-2800 m es notable. A 1850 m la especie más
abundante es Faramea miconioides Standl. con 16.13%. A 2000 m
de altitud aparece Graffenrieda emarginata (Ruiz & Pav.)
Triana con 9.74 % de abundancia; a los 2150 m Miconia capitellata
Cogn. es la más abundante con 11.02 %, ésta a 2300 m es
sustituida por Clusia latipes Planch. & Triana con
abundancia de 11.38 %. A 2450, 2600 y 2750 m de altitud las especies
más abundantes son Jossia cf. aequatoria
Steyerm. con 10.34 %; Axinaea sp. con 12.59 % y Myrsine
andina (Mez) Pipoly con 10.48 % respectivamente. Como se puede
notar que a medida que se incrementa la altura sobre el nivel del
mar, la distribución de las especies de regeneración
natural es diferente y poco a poco van apareciendo las especies
propias de las alturas.
Discusión
Al analizar y comparar los estudios realizados al sur del país
Gálvez (2000) y Ordóñez (2000) en el bosque de
la Estación Científica San Francisco (ECSF), en el que
registraron 74 y 81 especies y el estudio realizado Yangana sector
Nudo de Sabanilla Madsen (1989); citado por Sánchez &
Rosales (2002), registró 90 especies, lo que significa que el
bosque de la Reserva Tapichalaca es más diverso que el bosque
tropical de montaña no perturbado de la (ECSF) y que el bosque
de Yangana. Probablemente por encontrarse en una zona de transición.
Los bosques montanos son bosques bastante diferenciados
florísticamente de los demás, predominando la familia
Lauraceae, la mitad de las cuales están sin clasificar y
muchas de ellas desaparecen sin dejar huella de su existencia (Sentir
2002). Lauraceae es la familia de plantas leñosas más
rica en especies en todos los bosques andinos entre 1500 y 2900 m de
elevación, seguida de Melastomataceae y Rubiaceae Gentry
(1995), ésta aseveración se confirma en el presente
estudio, donde efectivamente las familias más diversas son
Melastomataceae y Rubiaceae que se ubican al mismo nivel con 20
especies cada una y seguidamente se encuentra Lauraceae con 17
especies.
En el bosque de la Reserva Tapichalaca, algunas familias se hallan
con una distribución altitudinal muy definida como el caso de
Annonaceae, Grossulariaceae y Monimiaceae que únicamente se
encuentran en la franja baja 1850 m. Acanthaceae se localiza en la
franja media 1300 m. Gentianaceae en la franja alta 2600-2800 m, pero
también existen otras familias cuya distribución
altitudinal es a través de toda el área de estudio
1800-2800 m, como es el caso de Melastomataceae, Rubiaceae,
Lauraceae, Asteraceae y Moraceae.
La distribución diamétrica en el bosque de Tapichalaca
tiene la tendencia de "J" invertida (Figura 3),
característica de los bosques naturales jóvenes o en
proceso de recuperación. Además, ésta
característica estructural revela que este bosque ha tenido
algún tipo de intervención humana y consecuentemente se
encuentra en proceso de recuperación.
Figura
3. Distribución diamétrica de los individuos de las
diferentes especies registradas en la Reserva Tapichalaca, 2002.
Figure
3. Diametrical distribution from different species recorded at the
Reserva Tapichalaca, 2002.
Los bosques nublados son tan diversos o más
que los bosques tropicales de tierras bajas Gentry (1995) y pese a
ocupar un área relativamente pequeña, tiene una
variación ecológica extremadamente rica (Gentry 1989),
lo que influye en su composición florística. En la
Reserva Tapichalaca se comprueba que en el bosque se concentra una
alta diversidad de especies arbóreas y consecuentemente la
variación de especies difiere en distancias cortas (100 m de
altitud), en donde existe buena y abundante regeneración
natural de: Faramea miconioides Standl. a 1850 m, a 2000 m
Graffenrieda emarginata (Ruiz & Pav.) Triana, a 2150 m
Miconia capitellata Cogn., a 2300 m Clusia latipes
Planch. & Triana, a 2450 m Jossia cf. aequatoria
Steyerm., a 2600 m. Axinaea sp. y a 2750 m Myrsine andina
(Mez) Pipoly.
Agradecimientos
Quiero dejar constancia de mi agradecimiento al Ing. Pablo Lozano a
las personas que colaboraron en el trabajo de campo y al Ing. Zhofre
Aguirre por su invalorable aporte en la dirección del trabajo,
y a la Fundacion Alemana para la Investigacion (DFG) por el
financamiento del trabajo (Bu 886/1-3
Referencias
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