Bromeliaceae es una de las familias más distintivas dentro de la
flora epifita con aproximadamente 2885 especies que ocurren en forma nativa
solamente a latitudes subtropicales y tropicales de América, con la excepción
de una sola especie nativa del África Occidental. En Ecuador están
representadas con 455 especies, aproximadamente el 16% de la diversidad total
de la familia (Manzanares 2002)
Estudios
taxonómicos de bromelias se han llevado a cabo por varios investigadores en
Ecuador, entre los que destacan H. Luther, W. Till, y J. Manzanares. En
general, en los neotrópicos, los estudios de epifitas empezaron con Gentry
& Dodson (1987), quienes generaron la interrogante de la causa de la
diversidad epifítica de esta zona, y en los últimos diez años el interés
científico en aspectos de la distribución espacial de epifitas se ha
incrementado (Nieder & Barthlott 2001). En las bromelias, estudios sobre
perfil y radiación adaptativa han sido realizados por Benzing (2000). Para el
Ecuador destaca el trabajo en epifitas realizado por varios investigadores
dentro del proyecto "Quito epiphyte Project, funded by the Volkswagen
Foundation", editado por Nieder & Barthlott (2001).
Las
bromelias tienen un rango de distribución amplio principalmente en hábitats
montanos, en un número de árboles tan amplio como la misma flora arbórea, e
incluso, en objetos inanimados como cables de teléfono; pero existen casos de
especificidad planta - forfito. En general la distribuciÃn de bromelias no
suele ser especÃfica a un tipo de Crbol, ya que aunque exista especificidad en
otras epifitas, los mismos Crboles albergan tambiCn a bromelias, y en general
la hospitalidad de una especie de Crbol puede llegar a 107 diferentes tipos de
epifitas (Benzing, 2000). Sin embargo se ha reportado una distribuciCn no
aleatoria de bromelias en diferentes partes dentro de un mismo Ãrbol (Peters
1987 en Benzing 2000), y varios trabajos han reportado relaciones entre una
especie o un gCnero especCfico de bromelias y una especie o familia de Crbol hospedero.
(Fontoura 1995, en Benzing 2000) encontrC que las bromelias estÃn distribuidas
mayormente en Myrtaceae, Rubiaceae, Melastomataceae y Monimiaceae de acuerdo
con la abundancia relativa de los Crboles incluidos en su estudio.
Generalmente, los factores que pueden ser decisivos en la distribuciCn de las
bromelias son la calidad de la corteza, la luz y los nutrientes (Benzing 2000).
El objetivo de este trabajo fue estudiar la distribuciÃn de
bromelias en relaciÃn al diametro (como indicador de la edad), calidad de
corteza, y localizaciÃn en el Ãrbol hospedero (fuste y ramas). Adicionalmente,
se pretendiC comparar la densidad en ambas zonas de estudio, a1160 y 1690 m, y determinar la diversidad, ya que,
el Parque Nacional Sumaco Napo-Galeras probablemente tienen una composiciÃn
florÃstica distinta al bosque de suelos rojos arcillosos de la mayor parte de
la regiCn amazÃnica del Ecuador, debido a que se desarrolla sobre afloramientos
de roca sedimentaria (FundaciÃn Jatun Sachaâ-Herbario Nacional del Ecuador, 1997)
[[Metodologa]]
Para
estudiar la distribuciCn de bromelias en sus Ãrboles hospederos y su diversidad
se utilizC dos parcelas permanentes instaladas previamente por el curso de
BotÃnica y ConservaciCn[1] dentro del cual se realizà este
proyecto. Se establecià una parcela de una hectÃrea, dividida en 25
subparcelas, en el Bosque Protector de la comunidad Musullacta, a 1160 m, 00B49"'50''S 77°33'28''W. En esta se
seleccionó aleatoriamente seis subparcelas y dentro de cada una diez árboles
que fueron analizados como forófitos. La segunda parcela se instaló en la
cumbre de la Cordillera de Galeras, a 1690 m y 00°50´09´´S 77°31´58´´, con un tamaño
de media hectárea, en la cual se tomó aleatoriamente tres subparcelas, y 15
árboles dentro de cada una. En ambos casos se realizó un análisis mediante
observación directa del forófito, con la ayuda de binoculares en determinados
casos. Se tomó datos del número de bromelias, diferenciando especies en
aquellas en las que se podía encontrar material fértil, en el fuste y en las
ramas de cada árbol, y se tomó datos del tipo de corteza del hospedero,
dividiendo a la corteza en dos categorías: lisa y estriada. Se colectó, con la
ayuda de una podadora aérea y trepadores, individuos fértiles de cada especie
para su posterior identificación. Los datos de DAP de los forófitos se tomaron
como parte del trabajo grupal del curso durante la instalación de las parcelas.
La
identificación de las bromelias se realizó en el Herbario Nacional del Ecuador
(QCNE) y duplicados de cada una de las muestras fueron se depositaron también
en el Herbario de la Universidad Católica (QCA). Las muestras ya identificadas
fueron revisadas por José Manuel Manzanares.
La determinación de la densidad se realizó en base a un análisis de
la variancia (ANOVA) entre las unidades muestrales (forófitos) de las parcelas
a 1160 y 1690 m. Para el análisis de distribución se agrupó a los árboles
según: rangos de DAP, tipo de corteza, y localización (rama y fuste), y se
realizó un ANOVA del número total de bromelias en base a cada una de categorías
para determinar su significancia, utilizando el programa SPSS. Finalmente, el
análisis de diversidad, para ambas zonas, se calculó mediante el índice de
Shanon Wiener.
Resultados
En
la primera parcela se realizó el muestreo de 60 forófitos en las subparcelas:
4, 7, 14, 16, 17 y 22, y en la segunda 45 en las subparcelas 6, 8 y 10
respectivamente (Figura 1), y se encontró que la densidad de bromelias es
mayor a 1169m que a 1690m, con un nivel de significación del 0.05 ([[Tabla
1]]).
Figura 1.
Selección de subparcelas en cada área de estudio. En negrilla se muestra las
subparcelas seleccionadas.
Figure 1. Selection of subplots. In black the
selecteed subplots.
Tabla 1. Densidad de bromelias en cada Parcela*.
Table 1.
Density of Bromeliads per plot.
Para
el análisis del número de bromelias con respecto al DAP de los forófilos, se
agrupó a los árboles en cuatro categorías de DAP, y se analizó el número de
bromelias en cada zona de estudio de forma independiente. En la zona baja se
encontró diferencias altamente significativas en el número de bromelias en
árboles agrupados por su DAP. Se realizó, como un análisis complementario, una
prueba de Tukey para obtener rangos entre las categorías y se encontró que la
categoría uno y dos forman un grupo, la tres es diferente al resto y es en esta
en la que se encuentra el mayor número de individuos por árbol, y la cuatro
difiere de las anteriores pero el número de bromelias es más bajo ([[Tabla
2]]). En la zona alta no se encontraron diferencias en el número de bromelias
por árboles agrupados según su DAP ([[Tabla 3]).
En
cuanto a la calidad de sustrato, los resultados demuestran que la distribución
de bromelias no muestra preferencias por un tipo determinado corteza, y en
relación a la distribución de bromelias en el árbol no se encontró diferencias
a nivel de familia, pero pueden apreciarse diferencias en cuanto a especie: Racinaea
parviflora se encontró en su totalidad en las ramas de
los árboles, Guzmania melinonis en el fuste, y Guzmania
farciminiformis, en ambas partes ([[Tabla 4]]).
Finalmente, el cálculo de diversidad nos dio un valor de 0,73 y 1,04 para la
parte baja y alta respectivamente.
Tabla 2. Distribución de bromelias en forófitos
agrupados por DAP en la parcela 1**
Table 2.
Distribution of epiphytes according to phorophytes grouped by diameter per
plot.
Tabla 3. Distribución de bromelias en forófilos
agrupados por DAP en la parcela 2NS
Table 3. Bromeliad
distribution in plot 2NS according to phorophyte diameter.
Tabla 4. Distribución de bromelias según su localización
en el árbol y en árboles agrupados por su tipo de corteza.
Table 4. Bromeliad distribution according to location
on host tree and bark characteristics.
Discusión
La
distribución de bromelias en la Reserva de la Comunidad Musullacta y el Parque
Nacional Sumaco Napo Galeras es diferente en cada zona. Las especies no se
comparten en las dos zonas en las que se realizó este estudio, y la densidad es
diferente en cada zona, mayor a 1160 que a 1609 m, bebido posiblemente a
condiciones ambientales. La diversidad fue mayor en la parte alta ya que no
encontró una dominancia tan marcada como la de Guzmania farciminiformis en la parte baja.
En
un bosque heterogéneo como el de la parte baja, en el que se encontró forófitos
de varios diámetros, las bromelias se encuentran en mayor número en árboles de
alrededor de 30 a 40 de DAP. En esta parcela, los datos nos indican que las
bromelias prefieren árboles de mediano tamaño, pero los datos podrían variar si
se analizan más árboles en las últimas categorías, ya que el numero en los dos
últimos casos fue pequeño. El bosque de la parte alta presentó una mayor
homogenidad en el diámetro de los forófitos ya que prácticamente todos los
árboles entraban en las dos primeras categorías, quedando vacías las dos últimas,
razón por la cual no se encontraron diferencias en la distribución de
bromelias, además de que presentó una mayor densidad de árboles por subparcela
razón por la cual se seleccionó más forófitos. Las bromelias, como familia, no
tienen preferencia por un tipo de corteza o por una ubicación en el árbol, pero
a nivel de especie puede encontrarse especificidad. Racinaea parviflora prefiere las ramas, mientras Guzmania melinonis prefiere el fuste de los árboles, y Guzmania farciminiformis se presenta en todo el árbol. En el caso de R. parviflora, y G. melinonis esta relación se da
posiblemente por necesidad de luz o sombra de una especie en particular (Benzin
2000) En el caso de G. farciminiformis se trata de
una especie dominante que no presenta preferencias de localización. Para el
resto de especies el número de individuos es muy pequeño como para determinar
una tendencia. El Parque Nacional Sumaco Napo-Galeras,
por condiciones distintas al bosque de la mayor parte de la región amazónica
del Ecuador, es un área de gran interés para la investigación.
Agradecimientos
Al Jardín Botánico de Missouri y a la Fundanción Christensen por el
auspicio al Curso-Pasantía Preprofesional de Botánica y Conservación para
estudiantes universitarios de Bolivia, Ecuador y Perú, dentro del cual fue
realizado este proyecto.
A David A. Neill (Jardín Botánico de Missouri), Homero Vargas
(Herbario Nacional del Ecuador) y Luis Reinoso (Universidad Central del
Ecuador) por la dirección y organización del curso.
A Margaret Stern (QCNE), Mercedes Asanza (QCNE), Sonia Sandoval
(Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales), Hugo Navarrete (QCA) y Julio Sánchez
(QCA) por su ayuda en el análisis y redacción de este trabajo.
A Mercedes Mamallacta, la comunidad de Musullacta, y a mis compañeros
de curso por su ayuda en el campo.
Referencias
Benzing, D.H.
2000. Bromeliaceae: Profile of an Adaptative Radiation. CambridgeUniversity
Press, United Kingdom.
Fundación Jatun Sacha - Herbario Nacional del Ecuador. 1997.
Inventario Florstico en la Fase de ExploraciCn SÃsmica en Bloque Petrolero 18:
Parque Nacional Sumaco Napo-Galeras y su Crea de influencia, Informe final del
Estudio.
Luther, H.E.
2002. An Alphabetical List of Bromeliad binomials. 8. edition. Published by The
Bromeliad Society International. The Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida, USA.
Magurran,
A.E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. Princeton
University Press. Princeton, New Jersey, USA.
Manzanares,
J.M., 2002. Joyas en la Selva: Bromeliaceae del Ecuador. Parte I. Bromeliodeae.
Imprenta Mariscal, Quito, Ecuador.
Nieder, J. & W. Barthlott. (eds.). 2001.
Epiphytes and Canopy Fauna of the Otonga RainForest (Ecuador).
SCnchezb-Otero,
J. 2002. Introduccin a la EstadÃstica No ParamCtrica y
al AnClisis Multivariado. Centro de ReproducciCn digital Xerox, PUCE. Quito,
Ecuador.
SÃnchezb-Otero, J. 2002. Introduccin al DiseÃo Experimental. Centro
de ReproducciCn digital Xerox, PUCE. Quito, Ecuador.
Smith,
L. & R. Downs.1974. Flora Neotropica Monograph No.14: Tillandsioideae. A Division of Macmillan Publishing
Co, Inc. Callier Macmillan Publishers, London.
[1] El Curso de BotÃnica y ConservaciCn formà parte de una pasantÃa de
PrCctica Pre-profesional en BotCnica y ConservaciCn, organizado por el Herbario
Nacional del Ecuador (QCNE) y el JardÃn botCnico de Missouri (MO). ContC con la
participaciÃn se seis estudiantes de Ecuador, y tres de Perà y Bolivia,
respectivamente, bajo la direcci�n de D. Neill.
