[[IIntroducción]]
El género Lachemilla se distribuye en las zonas
montañosas occidentales del neotrópico, desde México hasta el norte de Chile y
Argentina, entre los 2200 y 5000 m., con una sola especies en República
Dominicana. Se han descrito cerca de 80 especies de Lachemilla, de las cuales 36 (45%) se
encuentran en la región norte de los Andes sudamericanos, desde Venezuela hasta
Ecuador.
Lachemilla es un género ecológicamente
importante ya que muchas veces forma grandes asociaciones vegetales que actúan
como reservorios naturales de agua en sitios muy elevados como son los páramos
y superpáramos; parte del agua utilizada por las poblaciones alto-andinas
proviene de los páramos.
Aunque Lachemilla es un género común y
diverso en las montañas neotropicales y en especial en la región alto-andina
del norte de Sudamérica, existen relativamente pocos estudios taxonómicos sobre
este género y casi nada se conoce sobre su ecología. Este estudio es parte del
tratamiento taxonómico que se está realizando actualmente sobre Lachemilla.
Previos
estudios taxonómicos sobre Lachemilla
La primera y única revisión
tentativa de Lachemilla la realizó L. M.. Perry (1929) en la que reconocio 41
especies. Posteriormente, Rothmaler (1935 1937) publicó las Lachemilla de Colombia, y además
varias nuevas especies y combinaciones, y una clasificación preliminar del
género en la que reconoce 72 especies. En 1977, E. G. B. Kieft, del herbario de
Utrecht empezó la revisión de Lachemilla pero nunca la concluyó, aunque
identificó bastante material. Recientemente el género ha sido estudiado en
Venezuela (Gaviria 1996) y en Ecuador (Romoleroux 1996).
Delimitación
de Lachemilla
y afinidades taxonómicas
Dentro de la familia
Rosaceae, Lachemilla
se ubica en la subfamilia Rosoideae y tradicionalmente en la tribu
Sanguisorbeae o Poterieae (Hutchinson 1964), junto con otros géneros como Acaena o Polylepis que carecen de pétalos y
que probablemente presentan una tendencia a polinización por el viento. Sin
embargo, Schultze-Menz (1964), saca a Lachemilla, Aphanes y Alchemilla de Sanguisorbeae y los
ubica en la tribu Potentilleae, estudios filogenéticos y moleculares recientes
apoyan este cambio (Ericksson et al. 2003).
Lachemilla fue creada como una sección
del género Alchemilla
(Focke 1888), (Perry 1929); sin embargo, Rydberg (1908) y Rothmaler (1937) lo
trataron como un género distinto. Lachemilla y Alchemilla comparten algunas
características morfológicas, pero difieren en varios aspectos, como son: la
distribución geográfica, el número de estambres y la posición de los estambres
y anteras.
Clasificación
infragenérica
El género Lachemilla es morfológicamente muy
diverso y ha sido subdividido en grupos infragenéricos. Perry (1929) reconocio
series y seis subseries; mientras Rothmaler (1937) publicó seis secciones y
seis subsecciones. Las dos clasificaciones coinciden en que el grupo ancestral
es L. polylepis,
pero según Perry la especie más derivada es L. diplophylla y según Rothmaler es el
grupo de L. aphanoides.
En el presente trabajo se
proporciona una descripción de Lachemilla, una clave de las especies para Ecuador,
Colombia y Venezuela, y una lista de las especies en estos tres países con su
distribución y hábitats.
Descripción
de Lachemilla
y caracteres taxonómicos utilizados para la identificación
El género Lachemilla comprende hierbas perennes
o pocas veces pequeños arbustos. Las hojas son simples, lobuladas, tripartidas
o pinnaticompuestas, con estípulas. Las flores se disponen en cimas
glomeruladas o laxas o son solitarias. Cada flor presenta un hipantio que es
una prolongación del receptáculo, en el que están insertos el cáliz, epicáliz y
los estambres, carece de pétalos; el cáliz tiene 4 sépalos, el epicáliz es un
verticilo exterior al cáliz, generalmente con 4 episépalos (a veces 2 o
ausentes) alternos a los sépalos; los estambres son 2 o raramente 3 o 4 y están
en el borde interno del disco del hipantio, las anteras son extrorsas; el
gineceo puede tener uno a 10 carpelos encerrados en el hipantio, cada carpelo
presenta un óvulo basal. El fruto es seco e indehiscente con uno a 10 aquenios.
Los caracteres taxonómicos
más utilizados para la identificación de las especies son:
Hábito: generalmente son
herbáceas pequenãs, decumbentes, reptantes, estoloníferas o ascendentes; solo
una especie es completamente arbustiva y leñosa: Lachemilla polylepis, que es considerada como la
más ancestral dentro del género.
Pubescencia: todas las
especies presentan algun tipo de pubescencia, es un carácter útil para la
identificación de especies.
Estípulas: la forma y
textura de las estípulas es variable, están adnadas parcialmente a la base del
pecíolo y libres al ápice, o pueden estar adnadas y connadas hacia la base, con
lóbulos libres hacia el ápice formando verticilos. La textura es normalmente
herbácea, al menos hacia el ápice, solo tres especies tienen estípulas
completamente papiráceas: L. polylepis, L. tanacetifolia y L. rupestris.
Hojas: La forma de las hojas
es extremadamente variable, en la misma planta, las hojas basales y distales
son usualmente diferentes. En varias especies las hojas presentan un pecíolo
definido y una lámina que puede ser: simple lobulada e.g. L. orbiculata ([[Figura 1]]), 3-5 partida
e.g. L. hirta
([[Figura 2]]) o pinnada e.g. L. pinnata ([[Figura 3]]); en otro grupo de
especies, los pecíolos están reducidos o ausentes y las láminas de las hojas se
reducen a simples lóbulos iguales a los lóbulos de las estípulas y forman un
verticilo alrededor de las ramas, e.g. L. nivalis ([[Figura 4]]). El caso más
extremo de modificación de las hojas es el de L. diplophylla ([[Figura 5]]) que presenta
una lámina ligeramente bilobada y dos apéndices foliares que nacen ventralmente
a lo largo del nervio principal, dando la apariencia de doble hoja.
Inflorescencia: las flores
están agrupadas en cimas, laxas o glomeruladas; pocas especies presentan flores
solitarias, e.g. L.
uniflora o
L. diplophylla ([[Figura
5]]), éste se considera un estado más evolucionado dentro del género.
Hipantio: la forma y la
pubescencia del hipantio son útiles para la identificación, el hipantio puede
ser externamente pubescente o grabrescente, e internamente glabro, solo un
grupo de especies presenta la parte interna del hipantio pubescente, e.g. L.
hirta
([[Figura 2]]).
Cáliz y epicáliz: el tamaño
del cáliz en relación al epicáliz es útil para diferenciar algunas especies; el
epicáliz está presente en la mayoria de especies pero en algunas es muy
reducido o incluso completamente ausente, e.g. L. diplophylla ([[Figura 5]]).
Carpelos y frutos: El número
de carpelos es, a veces, útil para reconocer algunas especies, al igual que el
número y la forma de los aquenios.
Clave de las especies de Lachemilla en el norte de los Andes
Sudamericanos (Venezuela, Colombia y Ecuador)
1a. Arbustos,
tallo y ramas completamente leñosos, estípulas papiráceas formando vainas
persistentes alrededor del tallo. 1.
L. polylepis
1b. Hierbas
o raro subarbustos, tallo herbáceo o parcialmente lignificado, sin estípulas
papiráceas formando vainas
persistentes alrededor del tallo
2a. Hojas
lobuladas, partidas o pinnadas, sin apéndices.
3a. Estípulas
distales enteras, completamente papiráceas.
4a. Hojas
3-partidas 2. L. rupestris
4b. Hojas
pinnadas 3. L.
tanacetifolia
3b. Estípulas
distales lobuladas o partidas, herbáceas por lo menos hacia el ápice.
5a. Inflorescencias
cimas laxas; superficie interna del hipantio pubescente.
6a. Hojas
3-partidas con segmentos laterales bífidos; largo de los lóbulos estipulares
2/5 a 1/2 de la longitud total de la vaina estipular.
7a. Ramas
hirsutas; episépalos más largos que los sépalos. Hojuelas espatuladas a
elongado-obovadas 4. L. hirta
7b. Ramas
subsericeas, pilosas o glabrescentes; episépalos más cortos o iguales que los
sépalos. Hojuelas mayormente obovadas 5. L.
andina
6b. Hojas
3-partidas con segmentos laterales enteros; largo de los lóbulos estipulares
3/5 a 3/4 de la longitud total de la vaina estipular.
8a. Ramas esparcidamente villosas hasta
glabrescentes; lóbulos estipulares a menudo reflexos, lóbulos foliares
profundamente dentados 6. L. vulcanica
8b. Ramas sericeas; lóbulos estipulares
ascendentes, lóbulos foliares aserrado-dentados
7.
L. jamesonii
5b. Inflorescencias
cimas densas, glomeruladas o flores solitarias; superficie interna del hipantio
glabra.
9a. Hojas distales reducidas, iguales o
casi iguales a los lóbulos estipulares, adnadas y connadas a las estípulas
formando muchas vainas perfoliadas a lo largo del tallo.
10a. Hojas distales iguales a los lóbulos
estipulares.
11a. Lóbulos de las vainas a lo largo del
tallo 4-6
12a. Lóbulos de las vainas distales
glabros (Venezuela) o esparcidamente villosos (Colombia y Ecuador) y
reticulados en el enves 8. L.
equisetiformis
12b. Lóbulos de las vainas distales
hispidulos y no reticulados en el enves 9.
L. ericoides
11b. Lóbulos de las vainas a lo largo del
tallo 8-12
13a. Lóbulos de las vainas ascendentes.
Ramas pilosas, villosas o sericeas; hojas basales caducas
14a. Largo de los lóbulos de la vaina más
de 4/5 de la longitud total de la vaina; lóbulos de la vaina 7 a 8 veces más
largos que anchos 10. L. angustata
14b. Largo de los lóbulos de la vaina más
de 2/5 de la longitud total de la vaina; lóbulos de la vaina 2 a 4 veces más
largos que anchos
15a. Diámetro de los tallos más de 5 mm,
villosos, pilosos o glabrescentes. Sépalos y episépalos conniventes 11.
L. nivalis
15b. Diámetro de los tallos menos de 4
mm, sericeos. Sépalos y episépalos rectos
12.
L. ramosissima
13b. Lóbulos de las vainas ligeramente
ascendentes a horizontales o reflexos. Ramas híspidas, hirsutas o villosas;
hojas basales usualmente presentes (excepto en L. hispidula).
16a. Lóbulos de las vainas 9-13; ramas
híspidas o hirsutas; hipantio glabro hacia la base
17a. Ramas hirsutas, lóbulos de las
vainas reflexos, lanceolados 13. L. galioides
17b. Ramas híspidas, lóbulos de las
vainas ligeramene ascendentes a horizontales, deltoide-subulados
18a. Plantas ascendentes, usualmente más
de 12 cm de largo, hojas basales frecuentemente ausentes, brácteas florales
ascendentes 14.L. hispidula
18b. Plantas decumbentes, menos de 10 cm
de largo, hojas basales presentes, brácteas florales horizontales 15.
Lachemilla sp. Nov.
16b. Lóbulos de la vaina 7-8 (10); ramas
villosas; hipantio completamente sericeo o villoso 16. L. verticillata
10b. Hojas distales ligeramente más
largas que los lóbulos estipulares, 3-partidas o 3-lobuladas.
19a. Hojas basales a menudo caducas;
episépalos más largos o iguales a los sépalos; carpelos e 6.
20a. Planta sericea o villosa-sericea,
lóbulos foliares y estipulares cartáceos (Colombia, Ecuador y Perú) 17.
L. holosericea
20b. Planta estrigosa a glabrescente,
lóbulos foliares y estipulares coriaceos (Venezuela) 18.
L. trevirani
19b. Hojas basales persistentes;
episépalos más cortos que los sépalos; carpelos d 6.
21a. Hojas basales 5-partidas; hojas
distales 3-partidas, segmentos inciso-dentados, segmento central 3-lobulado.
Tallos ascendentes a erectos 19. L. sprucei
21b. Hojas basales 3-partidas; hojas
distales 3-partidas, segmentos laterals usualmente enteros, segmento central
3-lobulado. Tallos procumbentes, decumbentes a ± ascendentes.
22a. Plantas villosas o hirsuta-villosas,
largo de los lóbulos de las estípulas menos de 2/4 de la longitud total de la
vaina. 20.
L. holmgrenii
22b. Plantas sericeas o glabrecentes, largo de los lóbulos de las estípulas más de 2/4 de la
longitud total de la vaina.
23a. Plantas glabrescentes, con glándulas
en sépalos, episépalos y hacia la base de los tricomas 21.
L. rivulorum
23b. Plantas sericeas o esparcidamente
sericeas, sin glándulas.
24a. Tallos ± ascendentes, nudos de las
ramas sin raíces 22. L. killipii
24b. Tallos reptantes a procumbentes,
nudos de las ramas usualmente con raíces
23.
L. purdiei
9a. Hojas distales desarrolladas (si son
reducidas entonces las hojas basales orbiculadas), lóbulos foliares más largos
que los lóbulos estipulares.
25a. Hojas basales orbicular-reniformes,
ligeramente (7") 9""11 lobuladas.
26a. Brcteas florales connadas,
envuelven parcialmente a las flores; margen de las hojas crenado-aserrados;
hojas distales usualmente ausentes; carpelos 2-4. 24.
L. orbiculata
26b. BrCcteas florales libres, no envuelven
a las flores; margen de las hojas pectinados; hojas distales presentes;
carpelos 4-6. 25.
L. pectinata
25b. Hojas basales 5-lobuladas,
3-partidas o pinnati-compuestas.
27a. Hojas basales profundamente
5-lobuladas o 3-partidas.
28a. Hojas basales 5-lobuladas,
persistentes
29a. EpisCpalos y sCpalos abaxialmente
glabros, ascendentes o reflexos; flores menos de 2 mm de largo; margenes de las
hojas aserrados o ligeramente subincisos 26.
L. aequatoriensis
29b. EpisCpalos y sCpalos abaxialmente
pubescentes, rectos; flores mCs de 2 mm de largo; margenes de las hojas incisos 27.
L. fulvescens
28b. Hojas basales 3-partidas o caducas
30a. Hojas basales y caulinares
3-partidas, persistentes; plantas procumbentes o estolonCferas
31a. Flores en cimas glomeruladas,
generalmente mCs de 5 flores
32a. EnvCs de las hojas esparcidamente
piloso o sericeo-villoso, no glauco; margen glabro; hipantio externamente
pubescente; carpelos 4-5.
28.
L. perryana
32b. EnvCs de las hojas esparcidamente
hirsuto-villoso, glauco; margen ciliado; hipantio externamente glabrescente;
carpelos 6-7 29. L. mutellina
31b. Flores solitarias o en cimas
axilares, paucifloras, menos de 5 flores. 30.
L. uniflora
30b. Hojas basales caducas, caulinares
3-partidas; plantas decumbentes.
33a. Hipantio glabro o B piloso;
segmentos foliares laterales no bifidos, margen inciso. 31.
L. aphanoides
33b. Hipantio sericeo o adpreso-hirsuto;
segmentos foliares laterales bifidos, margen dentado-aserrado 32.
L. moritziana
27b. Hojas basales pinnadas
34a. EpisCpalos presentes
35a. Hojas basales linear-ovadas en
contorno, 3 o mCs veces mCs largas que anchas, con 6-10 pares de hojuelas 33.
L. pinnata
35b. Hojas basales deltoide-ovadas en
contorno, menos de 2 veces mCs largas que anchas, con 2-3 pares de hojuelas
36a. Pedicelos menos de 2 mm de largo;
hojas bipinnadas 34. L. erodiifolia
36b. Pedicelos mCs de 2 mm de largo;
hojas pinnadas 35. L.
paludicola
34b. EpisCpalos ausentes 35.
L. paludicola
2b. Hojas ligeramente bilobuladas, con 2
apCndices foliares a lo largo del nervio principal del haz de la lCmina 36.
L. diplophylla
Fig. 1. L. orbiculata
Fig. 1. L.
orbiculata.
Fig. 2. L. hirta
Fig. 2. L. hirta.
Fig. 3. L. pinnata
Fig. 3. L. pinnata.
Fig. 4. L. nivalis
Fig. 4. L. nivalis.
Fig. 5. L. diplophylla
Fig. 5. L.
diplophylla.
NOTA: Las figuras fueron
tomadas del tratamiento de la familia Rosaceae para la Flora of Ecuador, Vol.
56. Nos hemos puesto de acuerdo con los editores de la Flora para usar estos
dibujos en este artículo.
Distribución,
diversidad y hábitats
La distribución total de Lachemilla, desde el sur de California
hasta el norte de Chile y Argentina, de dividió en tres zonas ([[Figura 6]]).
Esta división se basó principalmente en que la zona de páramo del norte de los
Andes, desde Venezuela hasta Ecuador, ha sido identificada como un ecosistema
característico (Luteyn 1999). Por lo tanto, se trató esta parte como la zona
central, desde Panamá hasta el sur de California como la zona norte y desde
Perú hasta el norte de Chile y Argentina como zona sur. La diversidad máxima de
Lachemilla
está en la zona central con 36 especies, de las cuales 22 son endémicas, el
número de especies disminuye hacia el norte y hacia el sur.
En cuanto a los hábitats,
algunas especies de Lachemilla, crecen solo en partes muy húmedas, como
es el caso de: L. paludicola y L. diplophylla. Sin embargo, la mayoría de especies se
encuentran en diferentes tipos de páramos o en el bosque alto-andino ([[Tabla
1]]). Al comparar los hábitats de las especies consideradas más ancestrales y
más derivadas según los tratamientos taxonómicos anteriores (Perry 1929;
Rothmaler 1937), no se ha encontrado una relación directa.
Fig. 6. Distribución de Lachemilla
Fig. 6. Distribución de Lachemilla.
En este estudio no se
proporciona aún una clasificación infragenérica, ya que la revisión del género
no se ha concluido; sin embargo, parte del material estudiado presenta una
variación tan gradual que las diferencias entre algunos de los grupos
infragenéricos propuestos previamente (Perry 1929, Rothmaler 1937) parecen muy
artificiales.
Tabla 1. Distribución y hábitats de las especies
de Lachemilla en Venezuela Colombia y Ecuador.
Distribución: B=
Bolivia; C= Colombia; Ch= Chile; CR= Costa Rica; E= Ecuador; M= México; P=
Perú; V= Venezuela. Habitat: gp= páramo de pajonal; cp= páramo arbustivo y de
almohadilla; dp= páramo seco; ip= páramo inundado; wp= páramo húmedo; ev=
vegetación abierta en zona de bosque y áreas cultivadas; pf= bosque de Polylepis; fi= falta
información. *= especies endémicas.
Table 1. Distribution
and habitats of Lachemilla species in Venezuela, Colombia and
Ecuador.
Distribution: B=
Bolivia; C= Colombia; Ch= Chile; CR= Costa Rica; E= Ecuador; M= México; P= Peru;
V= Venezuela. Habitat:
gp= grass paramo; cp= cushion and shrubby paramo; dp= desert paramo; ip=
flooded paramo; wp= wet paramo; ev= exposed vegetation in the forest zone and
cultivated areas; pf= Polylepis forest; fi= with out information. *= endemic
species.
Discusión
El origen de Lachemilla es aún desconocido,
Rothmaler (1937), sugiere un posible origen comun para Alchemilla, Aphanes y Lachemilla; seria evidente pensar que
se originaron en el hemisferio norte, ya que Alchemilla y Aphanes son mucho más diversos en
el norte. Por otro lado, Kalkman (1988) propone la hipótesis de que toda la
familia Rosaceae se originó en Gondwana, propiamente en sudamérica y desde ahí
muchos grupos migraron y se diversificaron en el norte, en este caso Lachemilla se habria originado en el
sur; sin embargo, no hay ningun registro fósil de Rosaceae tan antiguo que
pueda apoyar esta hipótesis.
Actualmente Lachemilla presenta marcados
caracteres morfológicos que lo diferencian de Alchemilla y Aphanes, y su distribución sugiere
que es un grupo que se desarrolló en las montañas neotropicales con su centro
de diversidad en los páramos sudamericanos; sin embargo, es importante conocer
su origen, probablemente estudios moleculares podrían ayudar a aclarar su
parentezco con otros taxa y así entender mejor la evolución y el desarrollo
natural de Lachemilla.
Agradecimientos
Agradezco a la Fundación
Alexander von Humboldt por financiar el proyecto sobre la revisión de Lachemilla y a la Pontificia
Universidad Católica del Ecuador y al Instituto de Botánica Sistemática de la
Universidad Ludwig Maximilian de Munich por el apoyo académico.
Referencias
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Yoder, Ch. Delwiche & M. Donoghue. 2003. The Phylogeny of Rosoideae
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