Introducción 

Los bosques premontanos y montanos de las vertientes orientales de los Andes originalmente se extendían sobre 1258000 Km2 del territorio de Colombia, Ecuador y Perú (Myers et al. 2000). Actualmente, resta un 25% de estos bosques, considerados como una de las 25 "zonas candentes" para la conservación de la biodiversidad mundial (Mittermeier et al. 1999; Myers et al. 2000). Estas vertientes se caracterizan por sus elevados niveles de endemismo y biodiversidad (Gentry 1995; Borchsenius 1997; Conservation-International 1997; Borgtoft et al. 1999). La Cordillera del Cutucú en la Amazonía ecuatoriana forma parte de esta región, y está cubierta por 3115 Km2 de varios tipos de bosques altamente diversos (Robbins et al. 1987; Duellman and Lynch 1988; Halffter 1991; Borgtoft et al. 1999). Por otro lado, su biodiversidad está seriamente amenazada por actividades forestales e industriales y la colonización (Southgate et al. 1991; Pearman 1995; MEM 2000).
Con el fin de determinar la importancia para la conservación de la biodiversidad del Cutucú, y sentar una base de información para el monitoreo y manejo de los recursos naturales, se realizaron evaluaciones de la diversidad en dos sectores de la cordillera. Se escogieron varios grupos de flora y fauna, entre ellos los escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae). En este estudio se definieron los niveles de diversidad y endemismo de esta comunidad en varios tipos de bosques en una gradiente altitudinal del Cutucú. Se amplió el conocimiento de este gremio de insectos en la región y el país, y se identificaron nuevos criterios de conservación en la región.


Métodos 

Entre diciembre de 2001 y febrero de 2002, se realizaron 11 muestreos en las zonas centro-oriental y centro-occidental del Cutucú ([[Anexo 1]]). En la primera se realizaron ocho muestreos en siete transectos ubicados a entre 500 y 1100 m. En la segunda se hicieron tres muestreos en tres transectos ubicados entre 1300 y 2000 m. Todos los sitios de estudio se encontraron en bosques muy húmedos premontanos, excepto el sitio a 2000 m, localizado en el bosque húmedo montano bajo (Cañadas 1983). El bosque muy húmedo premontano tiene temperaturas medias anuales de 18 a 22.8 °C y pluviosidades medias anuales de 2000 a 3000 mm. El bosque húmedo montano bajo tiene temperaturas medias anuales de 12 a 18 °C y una pluviosidad de 1800 a 3000 mm.
En cada muestreo colocamos durante 48 horas, a lo largo de un transecto de 950 m, 20 pares de trampas de caída (Halffter & Favila 1993): una cebada con heces humanas y otra con pescado. El esfuerzo total de muestreo fue de 960 horas por transecto. Los especimenes colectados fueron preservados con alcohol etílico al 75%, e identificados con las claves de Scarabaeidae de Colombia (Medina and Lopera 2000) y Panamá (Howden & Young 1981), y con la colección de referencia de EcoCiencia. Duplicados de las colecciones de referencia fueron depositados en los siguientes museos: QCAZ (Quito), CMN (Ottawa) y AMNH (Nueva York).
Se realizaron análisis de frecuencias para determinar las tendencias de distribución de los datos, luego de lo cual se aplicaron pruebas de significación estadística no paramétricas (Wilcoxon & Kruskal-Wallis) con el programa JMP5.1 (Matteucci & Colma 1982; Sánchez 2002). Se realizaron análisis de similitud (Steinhaus & Sorensen) para determinar semejanzas en la abundancia relativa y riqueza de especies de los sitios de estudio, con el programa R-Package 3.1 (Legendre & Vaudor 1991).


Resultados 

Durante todos los muestreos se encontraron 5655 individuos pertenecientes a 105 especies, 17 géneros y cuatro tribus de Scarabaeinae ([[Tablas 1 y 2]]). Las especies más comunes fueron Deltochilum sp. barbipes GRP. (10.26%), Eurysternus caribaeus (Herbst) (8.28%), y Coprophanaeus telamon (Erichson) (6.53%) (Tabla 3). En el bosque muy húmedo premontano se encontraron 5065 individuos de 17 géneros y 96 especies (78 únicas), mientras que en el bosque húmedo montano bajo se hallaron 590 individuos de ocho géneros y 27 especies (nueve únicas). Entre estos hallazgos se encontraron tres especies nuevas: Cryptocanthon n. sp. 1, Cryptocanthon n. sp. 2 y Uroxys n. sp. 7, y 60 nuevos registros para el país ([[Tabla 1]]).
En los muestreos realizados de 500 a 700 msnm se encontró el 67.6% de todas las especies (71) registradas ([[Figura 1[[, [[Tabla 3]]). Con los muestreos restantes (de 900 a 2000 msnm) se alcanzó a 105, a pesar de lo cual la curva de acumulación de especies no se estabilizó. La abundancia relativa, riqueza y composición de especies en los ocho niveles de altitud fue variable. A 700 msnm se registró el mayor número de individuos y especies, y luego a 1100 y 900 msnm ([[Tabla 3]]). A 700 y 2000 msnm se encontró el mayor número de especies únicas entre los bosques premontanos y montanos. La dominancia de las especies fue variable entre zonas altitudinales. Catorce especies fueron las tres especies más abundantes en los ocho niveles altitudinales, cinco de las cuales ocuparon una de las tres posiciones en más de dos niveles: Coprophanaeus ohausi (Felsche), C. telamon, D. barbipes, Eurysternus cayennensis Laporte y E. caribaeus (Tabla 3). Con relación a la abundancia relativa se identificaron tres grupos principales de localidades: 600-700, 900-1700 y 2000 m (índice de Steinhaus, r = 0.96) (Figura 2). En términos de riqueza de especies se definieron cuatro agrupaciones: 600-700, 900-1300, 1700, y 2000 m (índice de Sorensen, r = 0.93) (Figura 3).



Figura 1. Curva de acumulación de las especies de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) encontradas entre diciembre de 2001 y febrero de 2002, en una gradiente altitudinal de la Cordillera del Cutucú, Amazonía ecuatoriana.
Figure 1. Cumulative curve of dung beetle (Coleoptera: Scarabaeinae) species, found from December 2001 to February 2002, in an altitudinal gradient of the Cutucú Range, Ecuadorian Amazon.




Figura 2. Niveles altitudinales de la Cordillera del Cutucú agrupados en términos de la similitud de la abundancia relativa de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae), encontradas entre diciembre de 2001 y febrero de 2002.
Figure 2. Altitudinal levels of the Cutucú Range grouped in terms of the relative abundance of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeinae) found from December 2001 to February 2002.




Figura 3. Niveles altitudinales de la Cordillera del Cutucú agrupados en términos de la similitud de la riqueza de especies de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae), encontradas entre diciembre de 2001 y febrero de 2002.
Figure 3. Altitudinal levels of the Cutucú Range grouped in terms of the richness of species of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeinae) found from December 2001 to February 2002.




Tabla 1. Riqueza de especies y abundancia de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) encontrados en bosques muy húmedos premontanos (bmhP) y bosques húmedos montano-bajos (bhMB) en la Cordillera de Cutucú, entre diciembre de 2001 y febrero de 2002.
Table 1. Richness of species and abundance of dung beetle (Coleoptera: Scarabaeinae) found in wet piedmont forests (bmhP) and humid low-mountain forests (bhMB) in the Cutucú Range, from December 2001 to February 2002.






Tabla 2. Composición de especies de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) colectados en bosques muy húmedos premontanos (bmhP) y bosques húmedos montano-bajos (bhMB) de la Cordillera del Cutucú, entre diciembre de 2001 y febrero de 2002.
Table 2. Dung beetle (Coleoptera: Scarabaeinae) species composition of wet piedmont forests (bmhP) and humid low-mountain forests (bhMB) in the Cutucú Range collected from December 2001 to February 2002.



Tabla 3. Abundancia relativa de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) encontrada en bosques muy húmedos premontanos (bmhP) y bosques húmedos montano-bajos (bhMB) de la Cordillera del Cutucú, entre diciembre de 2001 y febrero de 2002. En negrita están señaladas las tres especies más abundantes y subrayadas las especies únicas de cada nivel altitudinal.
Table 3. Relative abundance of dung beetle (Coleoptera: Scarabaeinae) found in wet piedmont forests (bmhP) and humid low-mountain forests (bhMP) in the Cutucú Range, from December 2001 to February 2002. In bold are highlighted the three more abundant species, and underlined the unique species of each altitudinal level.









 altitud (msnm)



BmhP bhMB total
Especie 500 600 700 900 1100 1300 1700 2000 general
Ateuchus sp. 2



16 8 3 1



28
Bdelyrus affin. Genieri













1 1
Bdelyrus sp. 1









1



1
Canthidium coerulescens Balth.











1 13 14
Canthidium elegantulum GRP. 2

2









4
Canthidium sp. 1 2 4 8 3 1 8 1

27
Canthidium sp. 11 1 2 8 8 1 4



24
Canthidium sp. 12 7 3 15 6 14 6 1

52
Canthidium sp. 13 7

14









21
Canthidium sp. 15



1 1 5





7
Canthidium sp. 16











5

5
Canthidium sp. 17







1





1
Canthidium sp. 18













1 1
Canthidium sp. 19







1





1
Canthidium sp. 20



7









7
Canthidium sp. 3



1









1
Canthidium sp. 4



1 5 36





42
Canthidium sp. 5





1 2





3
Canthidium sp. 6













2 2
Canthidium sp. 7











2 5 7
Canthidium sp. 8













11 11
Canthidium sp. 9











2 4 6
Canthon aequinoctialis Harold



20

2





22
Canthon angustatus Harold



4 5 2 20



31
Canthon brunneus Schmidt

1 1 20 1 2



25
Canthon luteicollis Erichson



1 166 45





212
Canthon monilifer Blanchard 2













2
Canthon politus Harold



1







36 37
Canthon sp. 2

2

1







3
Canthon sp. 5













2 2
Canthon subhyalinus subhyalinus 1 Harold



3









3
Coprophanaeus ohausi (Felsche) 1 2 10 21 102 75 56

267
Coprophanaeus telamon (Erichson) 41 17 122 64 65 22 38

369
Cryptocanthon campbellorum Howden 1

5







2 8
Cryptocanthon n. sp. 1







5



102 107
Cryptocanthon n. sp. 2













6 6
Deltochilum "mexicanus" Burm.







1





1
Deltochilum amazonicum Bates 4 62 79 22 70 12 1

250
Deltochilum carinatum (Westw.)

3 15 7







25
Deltochilum crenulipes Paulian 4 3 30 3 1 55 2

98
Deltochilum orbiculare Lansb.



4 10 6





20
Deltochilum sp. (barbipes GRP.) 5 66 141 156 73 17 122

580
Deltochilum sp. (femorale GRP.) 3 5 84 1 1





94
Deltochilum sp. 4











13 196 209
Deltochilum speciosissimum Balthasar













7 7
Deltochilum tessellatum Bates











7 42 49
Deltochilum valgum acropyge Bates





1







1
Dichotomius "globulus" (Felsche) 2













2
Dichotomius "problematicus"

16 84 41 48 32 2

223
Dichotomius boreus (Olivier)



2









2
Dichotomius mamillatus (Felsche) 4 7 83 8

3



105
Dichotomius ohausi Luderwaldt



14 5 2





21
Dichotomius prietoi Martínez y Martínez 1

23 8 1 57

4 94
Dichotomius protectus (Harold)









9 15 1 25
Dichotomius quinquelobatus (Felsche)

2 15 7 39 37



100
Dichotomius satanas (Harold)





1



6 6 13
Dichotomius sp. 1













1 1
Dichotomius sp. 2









37 1

38
Dichotomius sp. 3









6 9

15
Dichotomius spp. 1

8 13 40 19 8

89
Dichotomius worontzowi (Pereira) 1

10

1





12
Eurysternus caribaeus (Herbst) 23 68 260 11 50 35 21

468
Eurysternus cayennensis Laporte 7

141 2 22





172
Eurysternus foedus Guérin 3





2





5
Eurysternus hypocrita Balth.



6









6
Eurysternus plebejus (Harold)









1



1
Eurysternus sp. "contractus"



24 3 8 66 10 6 117
Eurysternus sp. "floccosus" Génier

5 118 25 35 3 13

199
Eurysternus sp. 1



1









1
Eurysternus sp. 2 1

2









3
Eurysternus vastiorum Martínez 8

34

1





43
Ontherus diabolicus Génier

3 9 22 18 4



56
Ontherus pubens Génier 1 1 1









3
Onthophagus affin. haematopus Harold



1









1
Onthophagus clypeatus GRP.



1









1
Onthophagus haematopus Harold



4









4
Onthophagus incensus GRP. 4 16 43 2 33 3



101
Onthophagus lojanus Balthasar 1 1 15 2 11 3



33
Onthophagus sp. 1 19 1 3









23
Onthophagus sp. 3



2

2





4
Onthophagus sp.2 8

3









11
Onthophagus xanthomerus Bates 1 1 1

4 1



8
Onthophogus incensus GRP. 2

3









5
Ontophagus coscineus Bates

1











1
Oxysternon conspicillatum Weber



8 2 12 31 1

54
Oxysternon silenum smaragdinum Olsoufieff 30

8

3 14 1

56
Phanaeus chalcomelas (Perty) 4 7 24 1 2 13



51
Phanaeus meleagris Blanchard



1

1 32 17

51
Scatimus strandi Balthasar





2 9 17 9

37
Scybalocanthon kastneri Balthasar





41 108 18



167
Scybalocanthon sp. 1



1 2







3
Scybalocanthon sp. 2





1 3





4
Sylvicanthon bridarollii Martínez 1 27 25 4







57
Sylvicanthon sp. 1

1 114

1





116
Sylvicanthon sp. 2

1

6 49 7



63
Uroxys batesi GRP.







1

2

3
Uroxys n. sp 7



7 2 1





10
Uroxys pauliani Balthasar











6 7 13
Uroxys sp. 1



24 22 26 7 1 4 84
Uroxys sp. 2

15 3

2





20
Uroxys sp. 3













118 118
Uroxys sp. 4





1





1 2
Uroxys sp. 5

6 2 2





1 11
Uroxys sp. 6 2 1 3 2 7 8

2 25
Uroxys trinitatus GRP.





1





9 10
Total general 204 350 1724 748 980 686 373 590 5655
número de especies 34 31 65 48 53 37 29 27 105
número de especies únicas x localidad 2 1 9 1 3 2 1 9

número de especies acumuladas 34 46 71 79 84 89 96 105 105




La composición de especies del Cutucú tuvo cierta semejanza con la de la Cordillera del Cóndor en Perú y con la del resto del Ecuador y Colombia (Tabla 4). Muchas especies dominantes (C. ohausi, C. telamon, Deltochilum amazonicum Bates, E. caribaeus y E. cayennensis) y algunas poco comunes (e.g. Canthon angustatus Harold, Deltochilum valgum acropyge Bates) tuvieron amplia distribución. Por otro lado, varias especies dominantes (Cryptocanthon n. sp. 1, Deltochilum sp. 4, D. barbipes y Scybalocanthon kastneri Balthasar) y muchas especies poco comunes (e.g. Onthophagus lojanus Balthasar y Canthon molinifer Blanchard) tuvieron distribución restringida. Además, unas especies se encontraron en rangos altitudinales amplios [e.g. Dichotomius satanas (Harold)] y otras en restringidos (Canthidium coerulescens Balthasar, Deltochilum tessellatum Bates y Onthophagus xanthomerus Bates).


Discusión 

La comunidad de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) de la Cordillera del Cutucú, en la Amazonia suroriental del Ecuador es una de las más diversas en el ámbito mundial (Tabla 5) (Howden & Nealis 1975; Peck & Forsyth 1982; Hanski 1983; Davis 2000; Celi et al. 2002). Su riqueza de especies aproximadamente dobla la de Sarawak, Borneo, en donde se realizaron muestreos en un rango altitudinal similar, y es un tercio mayor a la del noroccidente de Esmeraldas, Ecuador, donde se realizaron estudios extensivos por más de tres años (Hanski 1983; Celi et al. 2002). La riqueza de especies del Cutucú equivale al 14 % de la riqueza de especies de Brasil (Vaz de Mello, Universidad Federal de Viçosa); al 37 % de la de Colombia (Medina et al. 2001); y al 54 % de la de Ecuador (Carvajal, Escuela Politécnica Nacional, public comm.), la cual aumentó en un 31 % luego de este estudio. Considerando que se realizaron muestreos sólo en dos sectores del Cutucú y que la curva de especies no se estabilizó (Figura 1) se puede suponer que colecciones adicionales ampliarían aún más la riqueza de especies de la zona y del país.


Los altos valores de riqueza de especies del Cutucú se deben principalmente a su amplia gradiente altitudinal (500 - 2000 m), y a la elevada diversidad de hábitats relacionada a la misma. Los bosques tropicales se caracterizan por su gran variedad de microhábitats definidos por las condiciones geomorfológicas y climatológicas dominantes (Wilson 1992). Esto a su vez crea variación en la composición y estructura de la vegetación y del suelo que influye directamente en los organismos que interactúan con estos componentes (Huston 1994). Los escarabajos del estiércol son afectados por las condiciones del suelo durante gran parte de su ciclo de vida (Halffter 1991; Halffter & Favila 1993). Por otro lado, las características de la vegetación determinan la composición de esta comunidad, ya que afectan a otros animales de los que dependen para su alimentación y a las condiciones ambientales de su entorno (Halffter & Edmonds 1982; Hill 1996; Castellanos et al. 1999; Medina et al. 2002). En el Cutucú, las localidades ubicadas entre 600 y 700 m tenían diferentes niveles de pendiente, humedad y estratificación, por lo que la fisonomía de la vegetación fue muy variable. Estas condiciones explicarían la alta diversidad de escarabajos del estiércol encontrada a este rango altitudinal.


La elevada riqueza de especies de cada localidad, así como la alta variabilidad en la dominancia de las especies indican elevados niveles de diversidad ([[Tablas 2 y 3]]). Estos resultados se contraponen a los encontrados en la Cordillera del Cóndor, donde se registraron 18 especies de escarabajos del estiércol en dos localidades ubicadas entre los 1000 y 1500 m (Forsyth and Spector 1997), probablemente debido a los métodos de colección y esfuerzo de muestreo empleados. En el caso del Cutucú, los resultados sugieren gran variabilidad ambiental, especificidad en los requerimientos ecológicos de las especies, y variabilidad en la disponibilidad de recursos alimenticios como las principales causas de los elevados niveles de biodiversidad (Halffter 1991; Hill 1996; Medina et al. 2002). Por otra parte, la antigüedad del Cutucú, y sus sucesivas etapas de aislamiento durante las épocas glaciales pueden haber influido en el elevado nivel de recambio en la composición de especies de estos insectos (Sauer 1965; Wolf 1992). Igualmente, la mayor abundancia de megafauna en el pasado tal vez afectó a la riqueza de especies de esta región (Halffter 1991; Wilson and Reeder 1993). El elevado número de géneros multiespecíficos (Canthidium, Canthon, Deltochilum, Dichotomius, Eurysternus, Onthophagus y Uroxys) encontrado en la cordillera, con relación a otros bosques tropicales del país (Peck & Forsyth 1982; Celi et al. 2002), sugiere que el Cutucú pudo ser un importante centro de evolución y diversificación de Scarabaeidae ([[Tablas 2 y 5]]).


Las semejanzas entre la composición de especies del Cutucú y la del Cóndor, así como con el resto de Ecuador y Colombia, se deben en parte a la similitud de condiciones ambientales de los ecosistemas tropicales, y a los patrones de distribución de las especies. La presencia de especies euritópicas en la región incrementa los niveles de similitud en la composición de varias localidades, como es el caso de D. satanas, la cual tiene una amplia distribución latitudinal (Halffter 1991) ([[Tabla 4]]). También existen especies con distribución geográfica amplia pero con rangos altitudinales restringidos, lo cual muestra la influencia de la Cordillera de los Andes y de la cuenca amazónica en la composición de las especies (Medina et al. 2001). Por otro lado, las especies restringidas a la cordillera, o zonas particulares de la misma, muestran el alto nivel de endemismo del Cutucú.



Tabla 4. Especies de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) de la Cordillera del Cutucú encontradas en la Cordillera del Cóndor en Perú (Forsyth y Spector 1997), en Ecuador (Carvajal, Escuela Politécnica Nacional, public comm.) y en Colombia (Medina et al. 2001).
Table 4. Dung beetle (Coleoptera: Scarabaeinae) species of the Cutucú Range found in the Cóndor Range in Perú (Forsyth and Spector 1997), in Ecuador (Carvajal, Escuela Politécnica Nacional, public comm.) and in Colombia (Medina et al. 2001).




Tabla 5. Riqueza de especies de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) en bosques lluviosos tropicales del mundo.
Table 5. Richness of species of dung beetle (Coleoptera: Scarabaeinae) in tropical rain forests of the world.



La escasez de información sobre la composición y distribución de los Scarabaeinae en el Ecuador pudo haber afectado los niveles de similitud encontrados entre el Cutucú y el resto del país. Contrariamente, la mayor similitud entre la cordillera y Colombia seguramente se debió a un mejor conocimiento de los escarabeidos en ese país (Medina et al. 2001). La baja similitud con la Cordillera del Cóndor probablemente se debió a diferencias en el esfuerzo de muestreo y a la presencia de otros tipos de hábitats en dicha cordillera (Conservation-International 1997).


En términos generales, este estudio fue muy importante pues incrementó el conocimiento de los Scarabaeinae del Cutucú y del país. El elevado grado de diversidad y endemismo de los diferentes niveles altitudinales resaltan la importancia del mantenimiento de estos hábitats, y de la conectividad entre ellos, para la conservación de la biodiversidad en la región. Estudios adicionales en el Cutucú y en zonas aledañas pueden mostrar patrones más específicos en la composición y distribución de las especies; sin embargo en términos generales se puede concluir que:
Los nuevos registros obtenidos en términos de riqueza y abundancia de especies en la cordillera del Cutucú ponen de manifiesto la alta heterogeneidad ambiental de esta zona de la Amazonía ecuatoriana.
El hallazgo de nuevas especies y la exclusividad de otras a determinados ambientes del Cutucú posiblemente están relacionados al origen y evolución geológica de la cordillera.
Las diferencias encontradas en la estructura y composición de especies a diferentes niveles altitudinales resaltan la importancia de las condiciones microambientales en el mantenimiento de la diversidad.
Tanto los métodos de trampeo como la intensidad de muestreo empleada fueron factores determinantes para los registros obtenidos.
El elevado número de especies encontradas para ciertos géneros pone de manifiesto la importancia del Cutucú como posible centro de endemismo y especiación.
La alta diversidad registrada en el Cutucú también se debe al buen estado de los bosques de la zona, condición que permite a los escarabajos del estiércol desarrollar su ciclo biológico sin alteraciones.


Agradecimientos 

Agradecemos a los asistentes locales de las comunidades de Unsuants y Ángel Rouby, S. Tanchim, M. Tanchim, E. Tanchim, F. Saant, A. Tuntuam, J. Uyunkar y E. Shiñik, por su aporte durante la fase de campo del estudio. A A. Alarcón, F. Armas, V. Armas, C. Carrasco, C. Chicaiza, G. Granda, A. López, Y. Mera, D. Moscoso, H. Nieto, L. Pinos, P. Soto y J. Vargas, por trabajo constante y dedicado en el manejo de las colecciones. A Ítala Yépez por su apoyó incondicional. Un agradecimiento especial a F. Génier, H. Howden, y B. Gill por su ayuda en la identificación y validación de la colección de referencia de EcoCiencia; así como a J. Cook y S. Spector por su apoyo en la identificación varios especimenes. A nuestros donantes USAID y CARE, con cuyo aporte este proyecto se ejecutó.


Referencias 

Borchsenius, F. 1997. Patterns of plant species endemism in Ecuador. Biodiversity and Conservation, 6:379-399.
Borgtoft, H.; F. Skov; J. Fjeldsa; I. Schjellerup & B. Ollgaard. (eds.). 1999. La gente y la biodiversidad. Dos estudios en comunidades de las estribaciones de los Andes en Ecuador. Centro para la Investigación de la Diversidad Cultural y Biológica de los Bosques Pluviales Andinos (DIVA) Dinamarca y Ediciones Abya Yala, Quito.
Cañadas, L. 1983. El mapa ecológico climático del Ecuador. Banco Central del Ecuador, Quito.
Castellanos, M.; F. Escobar & P. Stevenson. 1999. Dung beetles (Scarabaeidae: Scarabaeinae) attracted to Woolly Monkey (Lagothrix lagothricha Humboldt) dung at Tinigua National Park, Colombia. The Coleopterists Bulletin, 53(2):155-159.
Celi, J.; E. Terneus; I. Yépez & A. Dávalos. 2002. Monitoreo del aprovechamiento forestal con escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeidae) en el Chocó ecuatoriano, Esmeraldas, Ecuador. En S. De la Torre and G. Reck, editores. I Congreso de Ecología y Ambiente. Ecuador País Megadiverso. Universidad San Francisco de Quito, Quito.
Conservation-International. 1997. The Cordillera del Cóndor region of Ecuador and Perú: a biological assessment. Rapid Assessment Program. Conservación Internacional, Quito.
Davis, A. 2000. Species richness of dung-feeding beetles (Coleoptera: Aphodiidae, Scarabaeidae, Hybosoridae) in tropical rainforest at Danum Valley, Sabah, Malaysia. The Coleopterists Bulletin, 54(2):221-231.
Duellman, W. & J. Lynch. 1988. Anuran amphibians from the Cordillera de Cutucú, Ecuador. Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 140(2):125-142.
Forsyth, A. & S. Spector. 1997. The Coprophagous Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae) community of the Cordillera del Cóndor. En Conservation-International. (ed.). The Cordillera del Cóndor region of Ecuador and Perú: a biological assessment. Rapid Assessment Program, Quito.
Gentry, A. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in neotropical montane forest. En: S. Churchill (ed.). Biodiversity and conservation of neotropical montane forest. Pp. 103-126 New York Botanical Garden, New York.
Halffter, G. 1991. Historical and ecological factors determining the geographical distribution of beetles (Coleoptera: Scarabaeinae). Folia Entomologica Mexicana, 82:195-238.
Halffter, G. & D. Edmonds. 1982. The nesting behavior of dung beetles (Scarabaeidae). Instituto de Ecología, México DF.
Halffter, G. & M. Favila. 1993. The Scarabaeinae (Insecta: Coleoptera): an animal group for analyzing, inventorying and monitoring biodiversity in tropical rainforest and modified landscapes. Biology International, 27:15-22.
Hanski, I. 1983. Distributional ecology and abundance of dung and carrion-feeding beetles (Scarabaeidea) in tropical rain forests in Sarawak, Borneo. Acta Zoologica Fenica, 167:1-45.
Hill, C. 1996. Habitat specificity and food preferences of an assemblage of tropical dung beetles. Journal of Tropical Ecology, 12:1-12.
Howden, H. & V. Nealis. 1975. Effects of clearing in a tropical rain forest on the composition of the coprophagus scarab beetle fauna (Coleoptera). Biotropica, 7(2):77-83.
Howden, H. & J. Young. 1981. Panamanian Scarabaeinae: taxonomy of the Scarabaeinae. Key to genera of Scarabaeinae occurring in Panama. Contributions of the American Entomological Institute, 18(1):10-15.
Huston, M. 1994. Biological diversity: The coexistence of species on changing landscapes. Cambridge University Press.
Legendre, P. & A. Vaudor. 1991. The R- package: Clustering analysis. Département de Sciences Biologiques, Université de Montréal, Montreal.
Matteucci, S. & A. Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. OEA. Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico, Washington DC.
Medina, C.; F. Escobar & G. Catán. 2002. Diversity and habitat use of dung beetles in a restored Andean landscape. Biotropica, 34(1):181-187.
Medina, C. & A. Lopera. 2000. Clave ilustrada para la identificación de los géneros de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) de Colombia. Caldasia, 22(2):299-315.
Medina, C.; A. Lopera; A. Vítolo & B. Gill. 2001. Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) de Colombia. Biota Colombian,a 2(2):131-144.
MEM. 2000. Depósitos porfirídicos y epimesotermales relacionados con intrusiones de la Cordillera El Cóndor. Evaluación de Distritos Mineros del Ecuador. Vol. 5. Ministerio de Energía y Minas.
Mittermeier, R.; N. Myers; P. Robles-Gil & C. Goettsch-Mittermeier. 1999. Biodiversidad amenazada. Las ecorregiones terrestres prioritarias del mundo. CEMEX S.A. de C.V. & Conservación Internacional, México DF.
Myers, N.; R. Mittermeir; C. Mittermeir; G. da Fonseca & J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403:853-858.
Pearman, P. 1995. An agenda for conservation research and Its application, with a case-study from Amazonian Ecuador. Environmental Conservation, 22(1):39-43.
Peck, S. & ß.A. Forsyth. 1982. Composition, structure, and competitive behavior in a guild of Ecuadorian rain forest dung beetles (Coleoptera; Scarabaeidae). Canadian Journal of Zoology, 60(7):1624-1634.
Robbins, M.; R. Ridgely; T. Schulenberg & F. Gill. 1987. The avifauna of the Cordillera de Cutucú, Ecuador, with comparison to other Andean localities. Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 139:243-259.
Sánchez, J. 2002. Introducción a la estadística no paramétrica y al análisis multivariado. Centro de Reproducción Digital XEROX, PUCE - UDLA, Quito.
Sauer, W. 1965. Geología del Ecuador. Editorial del Ministerio de Educación, Quito.
Southgate, D.; R. Sierra & L. Brown. 1991. The causes of tropical deforestation in Ecuador: A statistical analysis. World Development, 19(9):1145-1150.
Wilson, D. & D. Reeder. 1993. Mammals species of the world. Second edition. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
Wilson, E. 1992. The diversity of life. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge.
Wolf, T. 1992. Geografía y geología del Ecuador. Universidad de Guayaquil, Comisión de Defensa del Patrimonio Nacional, Quito.



Anexo 1. Localidades, fechas y número de muestreos durante la evaluación de la diversidad de escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) en la Cordillera del Cutucú.
Annex 1. Localities, dates, and number of samplings during the biodiversity evaluation of the dung beetle community (Coleoptera: Scarabaeinae) in the Cutucú Range.





18